的地衣是真菌(mycobiont)和绿藻或蓝藻(photobiont)之间共生。形成地衣的真菌不能在自然界中单独生存,没有光生物体,它们也不能产生大量的地衣生长形式或次生物质。
大多数霉菌菌属于一组称为Lecanoromycetes的子囊菌。大部分的光合剂都属于Trebouxia和Trentepohlia(绿藻)属以及Calothrix,Gloecapsa和Nostoc(蓝藻属)。
地衣 资料来源:foto.com
乍看之下,地衣看起来像植物,但是通过显微镜观察,数百万个光生物细胞的缔合交织在由真菌细丝形成的基质中。真菌形成一个all,其中装有光生物素。
大约8%的陆地生态系统以地衣为主。在这些生态系统中,维管植物处于其生理极限。地衣在抵抗极端寒冷,高温和水分胁迫的能力方面具有优势,这就是为什么它们可以保持在火炬状态。
地衣的特征在于其分布,繁殖和繁殖,形态,新陈代谢,共生相互作用和生态。
特点
分配
地衣几乎在世界各地都可以找到,主要是在沙漠和高山等极端环境中。all体的形状(也称为地衣的身体)与其分布之间存在密切的关系。all虫具有三种不同的生长形式:壳糖,叶糖和果糖。
rust壳状的all类似于树皮,紧紧贴在表面。在不破坏地衣的情况下不能将它们除去。具有这种形状的地衣可以抵抗干旱,非常适合干旱气候,例如沙漠。一个例子是在地中海地区以钙质为基质生活的卤节藻。
多叶(或多叶)th牛类似于小灌木丛。具有这种形状的地衣在经常下雨的地区生长最好。一个例子是Physma属,它生活在澳大利亚热带雨林中的树皮上。
ru果(或果味)是丝状的,叶片状。这种形状的地衣使用大气中的水蒸气。它们主要生活在潮湿的环境中,例如海洋沿海的多云地区和热带地区的山区。一个例子是生活在瑞士一棵枞树上的拉玛琳娜花粉。
繁殖与繁殖
地衣最常见的繁殖方式是分生真菌。在这种类型的繁殖中,真菌生物素释放出大量芽孢,这些孢子在发芽后必须找到相容的光生物素。
因为孢子在遗传上是多样的,所以真菌和绿藻结合形成地衣会在地衣中产生很大的遗传变异。应该注意的是,除了属于Trentepohliales的光生生物,光生物体只能克隆繁殖。
如果真菌生物素无性繁殖,则通过专门的营养繁殖体(例如,口疮和异位症),光生物素将与细菌生物素一起传给下一代。这些是通过丘脑皮层表面的裂缝和气孔向外生长。
口疮是小块藻类细胞和真菌菌丝体。这种繁殖方式是典型的叶状和水果状地衣。例如,Lepraria thallus完全由疮疮组成。
伊西迪亚(Isidia)是the的小延伸,如果从th切下,也可用于无性繁殖。例如,Crimo Parinitrema的all状体覆盖有isidia。
形态学
地衣的形态和解剖结构响应了环境对共生的限制。真菌生物素是外部的,而光生物素是内部的。all状疱疹的外观是由真菌生物素决定的。
所有地衣具有相似的内部形态。地衣的身体由真菌生物丝组成。
这些细丝的密度定义了地衣的层。在与环境接触的表面上,长丝非常紧密,形成外壳,从而降低了光强度,从而防止了对光生物素的破坏。
树皮下面是藻类形成的一层。在那里,细丝的密度低。藻层下面是髓,髓是由细丝组成的疏松层。在地壳地衣中,髓与基材接触。
在延髓下的叶状地衣中,有第二个皮质,称为内皮质,它通过类似于根的真菌菌丝附着在基质上,这就是为什么它们被称为“发根”。
在水果地衣中,树皮围绕着一层藻类。这又包围了髓质。
代谢
地衣总生物量的约10%由光生物体组成,该光生物体通过光合作用合成碳水化合物。地衣干重的40%至50%是通过光合作用固定的碳。
在光生物素中合成的碳水化合物被运输到真菌生物素,在那里它们被用于次级代谢产物的生物合成。如果光生物体是蓝细菌,则合成的碳水化合物是葡萄糖。如果是绿藻,则碳水化合物是核糖醇,赤藓醇或山梨糖醇。
次要代谢物的主要类别包括:
-乙酰基聚丙二酰
-甲羟戊酸
-ki草酸。
第一途径的产物是脂族酸,酯和相关衍生物,以及衍生自聚酮化合物的芳族化合物。第二种途径的产物是三萜和类固醇。第三种方法的产物是三联苯醌和戊二酸的衍生物。
光生物素还向霉菌生物素提供维生素。就其本身而言,真菌生物素为它提供了从空气中获得的水,并使光生物素暴露于光下,从而可以进行光合作用。地壳中存在的颜料或晶体起过滤器的作用,吸收光合作用所需的某些波长。
共生相互作用
术语选择性和特异性可用于共生关联。选择性是一种生物优先与另一种生物相互作用的时间。特异性是指其中存在绝对排他性的细胞间相互作用。
已经提出,地衣可以被认为是高度选择性的共生。支持此想法的一些观察结果是:
-在成千上万的藻类中,很少有光合生物剂。
-某些定居在相同栖息地的游离藻类,尽管与地衣直接接触,但并未纳入其中。
已经提出,在某些地衣中,例如克拉德尼亚属(Cladonia)的地衣,该真菌生物体对共生藻类具有很强的选择性和特异性。其他地衣,例如Lepraria和Stereocaulon属的地衣,仅表现出特异性(在两种情况下均对藻类Asterochloris)。
通常,在物种或种群水平上特异性较低。另外,必须考虑到特异性不是组成的唯一决定因素:个体之间的联系受当地环境条件的影响。
生态
与维管植物相比,地衣由于体积小且生长极慢而成为较差的竞争者。尽管如此,地衣物种的组成会影响土壤质地和化学性质,从而增加覆盖率和生物多样性。
地衣的存在与否取决于诸如底物的化学和稳定性,光的可利用性和环境的湿度等因素。因此,地衣群落可能由于温度或水的可用性而改变。
因此,地衣是气候变化的生物指标,可以通过分析研究区域中地衣的覆盖范围和物种丰富度来定期监测。
使用地衣作为气候变化的生物指示剂具有以下优点:
-不需要每日测量。
-地衣寿命长,分布广泛。
-地衣监测可以在极端环境条件下的站点进行。
一些地衣的光生生物还可以作为环境污染的生物指示剂。例如,球孢菌生物光子对重金属非常敏感。
种类
地衣表现出显着的复原力,能够在其他生物的荒凉环境中定居。但是,它们也极易受到人为因素对环境的干扰。
地衣可以根据其生长环境,pH要求或从基质中吸收的养分类型进行分类。例如,根据环境,地衣分为虎耳草,皮质类固醇,海洋生物,淡水和卵泡。
岩性地衣生长在岩石上。例如:乌龟(Peltula tortuosa),圆锥花Am(Amandinea coniops),细叶疣藻(Verrucaria elaeina)。
皮质地衣生长在树皮上。例子:Alectoria spp。,Cryptothecia rubrocincta,Evernia spp。,Lobaria pulmonaria和Usnea spp。
海洋地衣生长在海浪拍打的岩石上。例子:节肢动物关节痛,Lichina spp。,Verrucaria maura。
淡水地衣生长在有流动水的岩石上。例子:百日咳百日草,小卵小球菌。
滤泡性地衣生长在雨林的叶子上。这类物种可作为微气候生物指示剂。
分类
因为地衣是多特异性生物,并且被认为是真菌生物和真菌生物的总和,所以地衣在活生物体的分类学中缺乏正式地位。地衣作为单一实体的古代分类学分类方法是在其共生特性被认可之前就发展起来的。
当前的地衣分类法完全基于分枝杆菌的特征和系统发育关系。因此,所有地衣均归类为真菌。
目前,地衣形成真菌的顺序,科和属由子实体的特征来界定。具有地all的地衣虽然在形态上有所不同,但仍在同一家族或属中团结在一起。还考虑了其他结构,如铱和索德里亚人。
形成地衣的真菌种类中有98%属于Phylum Ascomycota。其余大多数物种都属于Phylum Basidiomycota。关于光合杀菌剂,其中87%是绿藻,10%是蓝藻,3%是绿藻和蓝藻的混合物。
分子研究使基于形态学改变物种的概念成为可能。同样,二次代谢产物研究已允许分离形态相似的物种。
代表性物种
营养链
由于地衣是主要生产者,因此它们可作为草食动物的食物。在北美和欧亚大陆,大型食草哺乳动物(例如驯鹿和驯鹿)以地衣Cladonia rangiferina为食。在冬季,这些草食动物每天可以吃3至5公斤这种地衣。
C. rangiferina,被称为驯鹿地衣,属于Lecanoromycetes类,属于Cladoniaceae科。rangifera可以达到与典型维管植物相似的大小。呈灰色,有类似水果的all。
属于克拉德尼亚属的物种可以耐受高浓度的金属,这就是为什么它们可以存储高浓度的锶和铯的放射性衍生物的原因。动物食用这种地衣是一个问题,因为食用这些动物的男性可能达到有害水平。
香水业
Evernia prunastri(被称为橡苔)和Pseudevernia furfuracea(被称为树苔)是在香水行业中重要的地衣物种。它们属于Lecanoromycetes类和Parmeliaceae家族。
这两个物种都收集在法国,摩洛哥和前南斯拉夫南部,每年加工约9000吨。除对香水业有用之外,糠fu假单胞菌还对污染敏感,这就是为什么它被用于监测工业污染的原因。
应用领域
地衣中含有丰富的颜料,可阻挡紫外线B(UVB)的光。地衣Collema的蓝细菌富含这种类型的颜料,这些颜料已被纯化并获得专利,该产品可提供80%的UVB保护。
所述cyanoliquen Collema草,例如,有一个称为collemin A(ʎ颜料最大 = 311纳米),一个mycosporin即一个提供UVB保护(280-315纳米)。
Roccellla montagnei是一种果味酒,生长在岩石上,在地中海地区可从中获得红色或紫色染料。其他地衣,如黑皮病杂种病和淡水肾病,都含有用作染料的蒽醌。
地衣含有可用于制药业的物质。许多地衣物种都具有杀死细菌的活性化合物,例如金黄色葡萄球菌,铜绿假单胞菌,枯草芽孢杆菌和大肠杆菌。另外,地衣作为抗癌药的来源具有很高的潜力。
参考文献
- Galun,M.. Bubrick,P.1984。地衣共生伙伴之间的生理相互作用。HF Linskens等。(主编),细胞相互作用,施普林格出版社,柏林。
- Lutzoni,F.,Miadlikowska,J.Lichens。《现代生物学》第19卷第1-2页。
- 纳什,2008年。地衣生物学。剑桥,剑桥。
- Nguyen,KH,Chollet-Krugler,M.,Tomasi,S.,2013年。地衣及其共生伙伴的紫外线防护代谢产物。天然产物报告,30,1490-1508。
- Oksanen,I.2006。地衣的生态和生物技术方面。应用微生物学生物技术,73,723-734。
- Peksa,O.,Kaloud PS,2011年。杀菌剂会影响地衣的生态吗?关于共生绿色藻类无花果(Trebouxiophyceae)分子生态学中环境偏好的案例研究,20,3936–3948。
- Shrestha,G.,St. Clair,LL2013。《地衣:抗生素和抗癌药物的有希望的来源植物化学评论》,第12期,第229-244页。
- Zedda,L.,Gröngröft,A.,Schultz,M.,Petersen,A.,Mills,A.,Rambold,G.2011。整个南部非洲主要生物群落的土壤地衣分布模式。干旱环境杂志,75,215e220。