的氮循环是大气和生物圈之间氮气运动的过程。这是最相关的生物地球化学循环之一。氮(N)是非常重要的元素,因为所有生物都需要氮才能生长。它是核酸(DNA和RNA)和蛋白质化学成分的一部分。
地球上最大的氮是在大气中。大多数生物不能直接使用大气中的氮(N 2)。有细菌能够将其固定并以其他生物可以使用的方式将其掺入土壤或水中。
里尔(法国北部)因富氮和磷而富营养化的水体。作者:F. lamiot(自己的作品),来自Wikimedia Commons
随后,氮被自养生物同化。大多数异养生物通过食物获取它。然后,它们以尿液(哺乳动物)或粪便(鸟)的形式释放出多余的物质。
在此过程的另一个阶段,细菌参与将氨转化为亚硝酸盐和硝酸盐,并掺入土壤中。在循环的最后,另一组微生物利用呼吸中含氮化合物中的氧气。在此过程中,它们将氮释放回大气中。
目前,人类生产的农业中使用的氮量最多。这导致了土壤和水源中该元素的过量,从而导致该生物地球化学循环中的失衡。
一般特征
起源
氮被认为起源于核合成(新原子核的产生)。具有大量氦气的恒星达到形成氮所需的压力和温度。
地球起源时,氮气处于固态。后来,随着火山活动,这种元素变成了气态,并被并入了行星的大气层。
氮为N 2的形式。海洋和火山之间的氮循环可能是生物所使用的化学形式(NH 3氨)。这样,NH 3将会被掺入大气中,并与其他元素一起产生有机分子。
化学形式
氮以各种化学形式存在,指该元素的不同氧化态(电子损失)。这些不同形式的特征和行为均不同。氮气(N 2)不被氧化。
氧化形式分为有机和无机。有机形式主要存在于氨基酸和蛋白质中。无机态尤其是氨(NH 3),铵离子(NH 4),亚硝酸盐(NO 2)和硝酸盐(NO 3)。
历史
氮气是由三位科学家(Scheele,Rutherford和Lavosier)独立于1770年发现的。1790年,法国Chaptal将该气体命名为氮气。
在19世纪下半叶,它被发现是活生物体组织和植物生长的重要组成部分。同样,证明了有机形式和无机形式之间存在恒定流动。
氮源最初被认为是闪电和大气沉积。1838年,Bossingault确定了豆类中该元素的生物固定方法。然后,在1888年,发现与豆类植物根部相关的微生物负责固定N 2。
另一个重要发现是存在能够将氨氧化为亚硝酸盐的细菌。以及其他将亚硝酸盐转化为硝酸盐的族群。
盖昂早在1885年就确定另一组微生物具有将硝酸盐转化为N 2的能力。通过这种方式,可以理解行星上的氮循环。
代理要求
所有生物的生命过程都需要氮,但并非所有人都以相同的方式使用氮。一些细菌能够直接利用大气中的氮。其他人则使用氮化合物作为氧的来源。
自养生物需要以硝酸盐形式供应。就其本身而言,许多异养生物只能以从食物中获得的氨基形式使用它。
组件
-储备
氮的最大自然来源是大气,其中78%的这种元素以气态(N 2)形式存在,并带有微量的一氧化二氮和一氧化氮。
沉积岩中约有21%的物质释放非常缓慢。剩余的1%以有机氮,硝酸盐和氨的形式包含在有机物和海洋中。
-参与微生物
有三种类型的微生物参与氮循环。这些是固定剂,硝化剂和反硝化剂。
固氮细菌
它们编码固定过程中涉及的固氮酶复合物。这些微生物大多数定居在植物的根际并在其组织内发育。
固定细菌最常见的属是根瘤菌,它与豆类的根有关。还有其他属如Frankia,Nostoc和Pasasponia与其他植物的根共生。
游离形式的蓝细菌可以固定水生环境中的大气氮
硝化细菌
硝化过程涉及三种类型的微生物。这些细菌能够氧化土壤中存在的氨或铵离子。它们是化学营养生物(能够氧化无机物质作为能量来源)。
各种属的细菌依次介入该过程。亚硝酸盐和亚硝酸盐将NH3和NH4氧化为亚硝酸盐。硝化细菌和硝化球菌随后将这种化合物氧化为硝酸盐。
2015年,发现了另一组细菌参与了这一过程。它们能够将氨直接氧化为硝酸盐,位于硝化螺菌属中。一些真菌也能够硝化氨。
反硝化细菌
已经提出,超过50种不同的细菌可以将硝酸盐还原为N 2。这发生在厌氧条件下(缺氧)。
最常见的反硝化属是产碱菌,副球菌,假单胞菌,根瘤菌,硫杆菌和硫杆菌。这些组大多数是异养生物。
在2006年,发现了一种好氧细菌(Methylomirabilis oxyfera)。它是甲烷营养型的(它从甲烷中获得碳和能量),并且能够从反硝化过程中获得氧气。
阶段
氮循环在整个行星运动中经历了几个阶段。这些阶段是:
固定
它是大气中氮转化为被认为具有反应性的形式(可以被生物利用)。N 2分子中包含的三个键的断裂需要大量能量,并且可以两种方式发生:非生物或生物。
氮气循环。由YanLebrel通过Wikimedia Commons根据环境保护局的图片重制:http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html
非生物固定
硝酸盐是通过高能固定在大气中获得的。它来自闪电和宇宙辐射的电能。
N 2与氧结合形成氮的氧化形式,例如NO(二氧化氮)和NO 2(一氧化二氮)。后来,这些化合物被雨水以硝酸(HNO 3)的形式带到地球表面。
高能固色结合了氮循环中存在的约10%的硝酸盐。
生物固定
它是由土壤中的微生物进行的。这些细菌通常与植物的根相关。每年的生物固氮量估计约为每年2亿吨。
大气中的氮转化为氨。在反应的第一阶段中,N 2被还原为NH 3(氨)。以这种形式将其掺入氨基酸中。
在该过程中,涉及具有各种氧化还原中心的酶复合物。该固氮酶复合物由还原酶(提供电子)和固氮酶组成。后者使用电子将N 2还原为NH 3。在此过程中消耗了大量的ATP。
在高浓度的O 2存在下,固氮酶复合物被不可逆地抑制。在自由基结节中,存在一种蛋白质(豆血红蛋白),可保持O 2含量非常低。这种蛋白质是由根与细菌之间的相互作用产生的。
同化
与固氮N 2细菌没有共生关系的植物从土壤中吸收氮。这种元素的吸收是通过根部以硝酸盐的形式进行的。
硝酸盐一旦进入植物,根细胞就会使用其中的一部分。木质部将另一部分分配给整个植物。
使用时,硝酸盐在细胞质中还原为亚硝酸盐。此过程由硝酸还原酶催化。亚硝酸盐被运输到叶绿体和其他质体,然后被还原成铵离子(NH 4)。
大量的铵离子对植物有毒。因此,它很快被并入碳酸盐骨架中以形成氨基酸和其他分子。
对于消费者而言,氮是通过直接从植物或其他动物获取食物而获得的。
氨化
在此过程中,土壤中存在的含氮化合物被分解为更简单的化学形式。死有机物和废物(如尿素(哺乳动物尿液)或尿酸(鸟粪))中都含有氮。
这些物质中所含的氮是以复杂的有机化合物形式存在的。微生物利用这些物质中包含的氨基酸来产生其蛋白质。在此过程中,它们以氨或铵离子的形式释放出过量的氮。
这些化合物可从土壤中获得,其他微生物可在循环的以下阶段发挥作用。
硝化作用
在此阶段,土壤细菌会氧化氨和铵离子。在此过程中,会释放出细菌在新陈代谢中使用的能量。
在第一部分中,亚硝基亚种的亚硝化细菌将氨和铵离子氧化为亚硝酸盐。在这些微生物的膜中发现了氨加氧酶。这将NH 3氧化为羟胺,然后在细菌的周质中氧化为亚硝酸盐。
随后,硝化细菌使用亚硝酸盐氧化还原酶将亚硝酸盐氧化为硝酸盐。硝酸盐仍然存在于土壤中,可以被植物吸收。
反硝化
在此阶段,氮的氧化形式(亚硝酸盐和硝酸盐)被转化回N 2并在较小程度上转化为一氧化二氮。
该过程由厌氧细菌进行,厌氧细菌在呼吸过程中使用含氮化合物作为电子受体。反硝化率取决于几个因素,例如可用的硝酸盐,土壤饱和度和温度。
当土壤被水饱和时,O 2不再容易获得,细菌使用NO 3作为电子受体。当温度非常低时,微生物无法进行该过程。
该阶段是从生态系统中除去氮的唯一途径。这样,固定的N 2返回大气,并维持该元素的平衡。
重要性
这个周期具有很大的生物学意义。如前所述,氮是生物的重要组成部分。通过这个过程,它在生物学上变得可用。
在农作物的生长中,氮的利用率是生产力的主要限制之一。自从农业开始以来,土壤就已经富含这种元素。
种植豆类以改善土壤质量是一种普遍做法。同样,在淹没的土壤中种植水稻可以促进使用氮的环境条件。
在19世纪,鸟粪(鸟粪)被广泛用作农作物中氮的外部来源。但是,到本世纪末,增加粮食产量还不够。
19世纪末,德国化学家弗里茨·哈伯(Fritz Haber)开发了一种工艺,后来由卡洛·博世(Carlo Bosch)将其商业化。这包括使N 2与氢气反应生成氨。它被称为Haber-Bosch过程。
人工生产氨的这种形式是生物可以使用的主要氮源之一。据认为,世界上有40%的人口依靠这些肥料作为食物。
氮循环扰动
目前人类每年的氨气产量约为85吨。这对氮循环有负面影响。
由于大量使用化肥,因此会污染土壤和含水层。据认为,这种污染的50%以上是Haber-Bosch合成的结果。
氮过量导致水体富营养化(营养物质富集)。人类的富营养化非常快,主要导致藻类加速生长。
它们消耗大量氧气,并且会积聚毒素。由于缺乏氧气,生态系统中存在的其他生物最终将死亡。
另外,使用化石燃料将大量的一氧化二氮释放到大气中。它与臭氧反应并形成硝酸,这是酸雨的成分之一。
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