该镶嵌鼻烟的病毒（TMV，英国烟草花叶病毒）是一种植物RNA病毒引起的褐色斑点的植物鼻烟的叶子和经济利益的其他作物，如番茄等茄科外观。
它的名字源于它在受感染植物中引起的斑点模式，被称为“马赛克”。它是自然界中第一种被识别和描述的病毒，发生在1800年代末至1900年代初，即一个多世纪以前。
烟草花叶病毒的电子显微镜照片（来源：未提供机器可读的作者。根据版权声明，假定为Chb。/公共领域，通过Wikimedia Commons）
据估计，随着种植越来越多的抗性植物，由烟草花叶病毒引起的烟草损失约为1％。但是，其他作物，例如西红柿，由于TMV引起的病害损失超过20％。
与这种病毒有关的主要农艺问题之一是，即使携带该病毒的植物死亡，它也能存活，此外，它还可以承受高温，这就是为什么从作物或植物的根除中将其清除的原因。温室非常具有挑战性。
尽管如此，事实证明烟草花叶病毒在以下方面非常有用：
-符号和教学模型，揭示定义病毒的基本特征
-原型研究寄生虫寄主植物，尤其是烟草的生物学
-研究病原体与宿主相互作用和细胞运输的工具
-用于在烟草中表达药用蛋白质的生物技术工具。
发现
自鉴定以来，烟草花叶病毒在建立病毒学领域中起着重要作用，因为它是历史上第一个被鉴定和描述的病毒。
一切始于1879年，当时德国农业化学家阿道夫·迈耶（Adolf Meyer）致力于研究影响烟草的某些疾病。
这位科学家证明，仅通过用前者的提取物摩擦后者的叶子，就可以将引起烟草叶上斑点的疾病从患病植物传播到健康的植物。
迈耶称其为“烟草的马赛克病”，并最初提出病原体（产生这种病的病原体）是细菌起源的，尽管他无法将其分离或在体外进行实验培养。
烟草花叶病毒的结构。1）单链RNA，2）Capsomer或protomer，衣壳CP蛋白的亚基，以及3）衣壳结构（来源：Y_tambe / CC BY-SA（https://creativecommons.org/licenses/by-sa/ 3.0）通过Wikimedia Commons）
发现第一个病毒
俄国微生物学家德米特里·伊万诺夫斯基（Dmitry Ivanovsky）对病毒颗粒的发现表示感谢，他在1887年至1890年之间调查了烟草花叶病，发现该病的病原体很小，可以穿过细小毛孔。不能让细菌通过的瓷过滤器。
通过此事件，伊万诺夫斯基确定该疾病是由于“可过滤的病毒”引起的，拉丁语中的“病毒”一词被称为“毒药”。
伊万诺夫斯基的作品后来在1895年被荷兰人威廉·贝耶林克（Willem Beijerinck）证实，他使用滤过病株的汁液证明了病毒的连续传播（从植物到植物）。
Beijerinck的工作还证明了它不仅仅是一种化学毒素，而是一种能够自我复制的生物。
在1927年和1931年之间，费城博伊斯·汤普森研究所（Boyce Thompson Institute），文森（Vinson）和皮特里（Petri）的两位科学家使用蛋白质纯化方法通过沉淀浓缩了病毒。
后来，在1935年，斯坦利（Stanley）纯化了病毒并设法使高活性和感染性的针状颗粒结晶，这标志着前所未有的事件，其中“活”实体可能以结晶状态发生。
多年后，在众多科学家的共同努力下，人们确定烟草花叶病毒是单带RNA病毒，具有丝状外观或形态。
特点
-它是一种单带RNA病毒，其病毒粒子或病毒颗粒呈棒状
-它的基因组以及大多数病毒都受到蛋白质外壳的保护
-它属于Virgaviridae家族，属于Tobamovirus属
-它会感染烟草植物以及一些相关植物，尤其是茄属植物（马铃薯，番茄，茄子等），增加了200多个宿主
-非常稳定，可以长时间停留在不同的表面上
-在受感染的植物中，这种病毒以很高的滴度积累
-它在患病植物中引起的症状明显且易于识别
结构体
如上所述，烟草花叶病毒是一种单链（单链）RNA病毒，其病毒颗粒呈棒状。
烟草花叶病毒结构的通用方案TMV（来源：TMV_Structure.png：Graham Colm Talk原始上传者是英语Wikipedia上的GrahamColm。衍生作品：Arnaugir / CC BY-SA（https://creativecommons.org/licenses /by-sa/3.0）通过Wikimedia Commons）
蛋白质覆盖
每个病毒颗粒的特征结构由被称为“外壳蛋白”的蛋白质的亚基的右旋螺旋形成的蛋白质外壳给出。
该包膜具有约2130个蛋白质亚基，可翻译为平均长度为300 nm，直径为18 nm，半径为2 nm的空心中心的病毒颗粒，其中基因组占据的半径接近于4纳米
TMV蛋白外壳的顶视图（来源：沉积作者：Stubbs，G.，Pattanayek，R.，Namba，K.;可视化作者：用户：Astrojan / CC BY（https://creativecommons.org/licenses/by /4.0）（通过Wikimedia Commons）
基因组
基因组RNA夹在组成外壳的螺旋线的连续匝之间，将其三个核苷酸连接到每个蛋白质亚基，因此完全被蛋白质覆盖。
该基因组长6,395个核苷酸，并具有一个反向的7-甲基-鸟苷“引擎盖”，该引擎盖通过三磷酸键连接到其5'末端。
TMV基因组中编码的信息对应于编码4种不同产物的4个基因：
-与复制相关的两种蛋白质，一种直接从病毒RNA翻译的126 kDa，另一种183 kDa
-运动蛋白（MP，来自英语运动蛋白）和结构或外壳蛋白（CP，来自英语外壳蛋白），从“亚基因组” RNA翻译而来
成功的TMV感染涉及这四种多功能产品与宿主植物的许多细胞成分，特别是细胞膜和细胞骨架的协同作用。
复写
要了解TMV的复制机制，有必要了解该病毒感染的某些方面。
初次感染
TMV仅通过暂时“打开”质膜或引起胞饮事件的机械伤口进入植物。
感染可能是由被感染的手和被感染的修剪工具等操作造成的伤口引起的，但很少通过昆虫传播。
一旦进入胞质溶胶，病毒颗粒就会分解并释放其基因组RNA，该基因组RNA被细胞识别为自身的RNA，并为此而被专门的胞质酶翻译。
TMV基因组RNA的甲基鸟嘌呤“引擎盖”对该过程至关重要，因为它设法“绕过”细胞的“监视”系统并促进其与其他细胞成分的相互作用。
组装的病毒颗粒的数量迅速增加，它们可以离开被感染的细胞并通过胞浆线虫感染其他邻近细胞，胞浆线虫是“通道”，将细胞的细胞质与周围的细胞质连接。
最终，病毒颗粒到达植物的易位系统，即木质部和韧皮部，从而分散在整个植物中。
复制过程如何？
烟草花叶病毒使用其基因组作为模板来合成负互补链，而负互补链则是合成大量正链的模板。
这些模板也用于合成“亚基因组”信使RNA，其中包含MP和CP蛋白的开放阅读框。
在TMV基因组RNA中编码的两个与复制相关的蛋白具有甲基转移酶，解旋酶和RNA依赖性RNA聚合酶结构域。
复制似乎发生在与内质网膜相关的复合物中，该复合物包含这些蛋白，运动蛋白（MP），病毒RNA和其他植物宿主蛋白。
病征
从一种植物到另一种，烟草花叶病毒的症状差异很大。换句话说，它们在很大程度上取决于宿主植物的类型，此外还取决于病毒株，植物的遗传“背景”以及发现该植物的环境条件。
感染了TMV的烟草植物的叶子的照片（来源：RJ雷诺兹烟草公司幻灯片组/公共领域，通过Wikimedia Commons）
症状通常在初次感染后约10天出现，它们是：
-在叶片上出现褐色或淡黄色斑点，并带有马赛克状的母子
-坏死
- 生长发育迟缓
-叶片卷曲
-组织泛黄
-水果产量低，甚至损坏和变形的水果外观
-延迟果实的成熟
-水果的颜色不均匀（尤其是番茄）
参考文献
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