三重奏：体内的特征和功能 - 生物学

的丙糖是单糖三个碳，其化学式是经验性的Ç ₃ ħ ₆ ö ₆。有两种三糖：甘油醛（醛糖）和二羟基丙酮（酮症）。三糖在代谢中很重要，因为它们连接三个代谢途径：糖酵解，糖异生和磷酸戊糖途径。

在光合作用过程中，卡尔文循环是三糖的来源，可用于6磷酸果糖的生物合成。该糖以磷酸化的方式通过酶催化步骤转化为储备或结构多糖。

资料来源：Wesalius

三糖参与脂质的生物合成，脂质是细胞膜和脂肪细胞的一部分。

特点

醛糖甘油醛具有一个手性碳原子，因此具有两种对映异构体，L-甘油醛和D-甘油醛。D和L对映异构体均具有不同的化学和物理特性。

D-甘油醛将偏振光的平面向右旋转（+），并在25°C下旋转D的+ 8.7°，而L-甘油醛将偏振光的平面向左旋转（- ），在25°C时的旋转D为-8.7°。

甘油醛中的手性碳为碳2（C-2），其为仲醇。Fischer投影表示右侧的D-甘油醛的羟基（-OH）和左侧的L-甘油醛的OH-。

二羟基丙酮缺乏手性碳并且没有对映体形式。将羟基亚甲基（-CHOH）添加到甘油醛或二羟基丙酮中可以创建新的手性中心。因此，糖是四糖，因为它有四个碳。

在蔗糖中添加-CHOH基团可创建一个新的手性中心。形成的糖是戊糖。您可以继续添加-CHOH组，直到达到最多十个碳原子为止。

糖酵解包括将葡萄糖分子分解为两个丙酮酸分子以产生能量。该路线涉及两个阶段：1）准备阶段，即能耗。2）发电阶段。第一个是产生三重奏的人。

在第一阶段，葡萄糖的自由能含量通过磷酸酯的形成而增加。在此阶段，三磷酸腺苷（ATP）是磷酸盐供体。该相最终将磷酸酯果糖1,6-双磷酸酯（F1,6BP）转化为两种磷酸三酯，甘油醛3-磷酸酯（GA3P）和磷酸二羟基丙酮（DHAP）。

糖异生是由丙酮酸和其他中间体生物合成葡萄糖。它使用所有的糖酵解酶来催化其生化标准吉布斯能量变化处于平衡状态（ΔGº'〜0）的反应。因此，糖酵解和糖异生具有常见的中介，包括GA3P和DHAP。

磷酸戊糖途径由两个阶段组成：一个氧化阶段为6-磷酸葡萄糖，另一个阶段为NADPH和5-核糖核糖的形成。在第二阶段，将核糖5-磷酸转化为糖酵解中间体F1,6BP和GA3P。

光合作用分为两个阶段。首先，发生光依赖性反应，产生NADPH和ATP。这些物质用于第二种物质，其中二氧化碳被固定，并通过称为加尔文循环的途径由三糖形成己糖。

在卡尔文循环中，核糖1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco）催化CO ₂与戊糖核糖1,5-双磷酸的共价键合，并将不稳定的六碳中间体分解为两个三个碳原子：3-磷酸甘油酸酯。

通过使用ATP和NADP的酶促反应，包括磷酸化和3-磷酸甘油酸的还原，可以生产GA3P。该代谢物通过类似于糖异生的代谢途径转化为果糖1,6-二磷酸（F1,6BP）。

通过磷酸酶的作用，F1,6BP转化为果糖6-磷酸。然后磷酸己糖异构酶产生6-磷酸葡萄糖（Glc6P）。最后，差向异构酶将Glc6P转化为1-磷酸葡萄糖，用于淀粉生物合成。

GA3P和DHAP可以形成甘油磷酸，这是三酰基甘油和甘油脂类生物合成的必需代谢产物。这是因为通过磷酸三糖异构酶催化的反应可以使两种磷酸三糖相互转化，从而使两种磷酸三元保持平衡。

磷酸甘油磷酸脱氢酶催化氧化还原反应，其中NADH向DHAP贡献电子对，形成3-磷酸甘油和NAD ⁺。L-甘油3-磷酸酯是磷脂骨架的一部分，而磷脂骨架是生物膜的结构部分。

甘油是前手性的，缺乏不对称碳原子，但是当其两种伯醇之一形成磷酸酯时，可以正确地称为L-甘油3-磷酸酯或D-甘油3-磷酸酯。

甘油磷脂也称为磷酸甘油酯，被称为磷脂酸的衍生物。磷酸甘油酯可通过与两个脂肪酸形成酯键而形成磷酸酰基甘油。在这种情况下，所得产物为1,2-磷酸二酰基甘油，其为膜的重要成分。

甘油磷酸酶催化3-磷酸甘油酯的磷酸基团的水解，产生甘油加磷酸酯。甘油可以用作生物合成甘油三酸酯的起始代谢物，甘油三酸酯在脂肪细胞中很常见。

与真细菌和真核生物相似，甘油3-磷酸由磷酸三糖（GA3P和DHAP）形成。但是，存在差异：首先是古细菌膜中的3-磷酸甘油为L型，而在真细菌和真核生物膜中为D型。

第二个区别是古细菌的膜与类异戊二烯基团的两个长烃链形成酯键，而在真细菌和真核生物中，甘油与脂肪酸的两个烃链形成酯键（1,2-二酰基甘油）。

第三个区别是，在古细菌的膜中，磷酸基团和3-磷酸甘油酯的取代基与真细菌和真核生物的取代基不同。例如，磷酸基团连接至二糖α-吡喃葡萄糖基-（1-2）-β-半乳糖呋喃糖。

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