的类囊体的形状的隔室位于内侧在蓝藻植物和藻类的植物细胞叶绿体扁平袋。它们通常以称为Grana(复数颗粒)的结构组织,看起来像一堆硬币。
除了所述细胞器的内膜和外膜,类囊体被认为是叶绿体的第三膜系统。这种结构的膜将类囊体的内部与叶绿体基质隔开,并具有参与代谢途径的一系列色素和蛋白质。
类固醇中存在光合作用必不可少的生化反应,光合作用是植物吸收阳光并将其转化为碳水化合物的过程。具体来说,它们具有固定在其膜上的必要机械,以执行与太阳有关的阶段,在此阶段,光被捕获并转换为能量(ATP)和NADPH。
一般特征
类固醇是叶绿体的内部三维膜系统。完全成熟的叶绿体具有40至60个堆积的颗粒,直径在0.3到0.6 µm之间。
组成新芽的类囊体的数量差异很大:从暴露于充足阳光下的植物中不到10个麻袋,到生活在极端阴凉环境中的植物中的类囊体,都超过100个。
堆叠的类囊体相互连接,在叶绿体中形成一个连续的隔室。类囊体的内部是水质性质的相当宽敞的隔间。
类囊体膜对于光合作用是必不可少的,因为该过程的第一阶段在那里进行。
结构体
类囊体是完全成熟的叶绿体中的主要结构。如果在传统的光学显微镜中可以看到叶绿体,则可以观察到一些颗粒。
这些是类囊体堆。因此,这些结构的第一个观察者称它们为“ grana”。
借助电子显微镜可以放大图像,并得出结论,这些晶粒的性质实际上是堆叠的类囊体。
类囊体膜的形成和结构取决于来自尚未分化的质体(称为原生质体)的叶绿体的形成。光的存在会刺激转化为叶绿体,并随后形成堆积的类囊体。
类囊体膜
在叶绿体和蓝细菌中,类囊体膜不与质膜的内部接触。然而,类囊体膜的形成始于内膜的内陷。
在蓝细菌和某些藻类中,类囊体由单层薄片组成。相反,在成熟的叶绿体中发现了更复杂的系统。
在这最后一组中,可以区分两个基本部分:基质的颗粒和薄层。第一个由小的堆叠盘组成,第二个负责将这些堆叠连接在一起,形成一个连续的结构:类囊体的内腔。
膜的脂质组成
组成膜的脂质高度专门化,由几乎80%的半乳糖基二酰基甘油和单半乳糖基二酰基甘油组成。这些半乳糖脂具有类囊体典型的高度不饱和链。
类似地,类囊体膜包含较少的脂质,例如磷脂酰甘油。提到的脂质在膜的两层中分布不均;存在一定程度的不对称性,似乎有助于结构的功能。
膜蛋白组成
光系统I和II是该膜中主要的蛋白质成分。它们与细胞色素b 6 F复合物和ATP合成酶相关。
已经发现,大多数光系统II元素位于堆叠的猩红色膜中,而光系统I主要位于未堆叠的类囊体膜中。也就是说,两个光系统之间存在物理隔离。
这些复合物包括完整的膜蛋白,外周蛋白,辅因子和多种色素。
类囊体腔
类囊体的内部由厚而水的物质组成,其成分与基质的成分不同。参与光磷酸化,存储将产生用于合成ATP的质子动力的质子。在此过程中,管腔的pH值可以达到4。
在模型生物拟南芥的管腔蛋白质组中已鉴定出80多种蛋白质,但尚未充分阐明其功能。
流明蛋白参与类囊体生物发生的调节,并参与形成光合复合物,特别是光系统II和NAD(P)H脱氢酶的蛋白的活性和更新。
特征
对植物至关重要的光合作用过程始于类囊体。用叶绿体基质界定它们的膜具有发生光合作用所需的所有酶促机制。
光合作用的阶段
光合作用可分为两个主要阶段:亮反应和暗反应。
顾名思义,属于第一组的反应只能在有光的情况下进行,而第二组的反应可以在有光或无光的情况下发生。注意,环境不必是“黑暗”的,它仅与光无关。
反应中,“光”的,所述的第一组中的类囊体发生,并且可以总结如下:光+叶绿素+ 12 H 2 O + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P 我 à6 O 2 + 12 NADPH + 18 ATP。
第二组反应发生在叶绿体基质中,并采用第一阶段合成的ATP和NADPH将碳从二氧化碳还原为葡萄糖(C 6 H 12 O 6)。第二阶段可以概括为:12 NADPH + 18 + ATP 6 CO 2 A C 6 ħ 12 ö 6 + 12 NADP + + 18 + ADP 18 P 我 + 6 H 2 O.
光依赖阶段
光反应涉及一系列称为光系统的结构,这些结构在类囊体膜中发现,并包含约300个色素分子,其中包括叶绿素。
有两种类型的光系统:第一种具有700纳米的最大光吸收峰,称为P 700,而第二种称为P 680。两者都整合到类囊体膜中。
当一种颜料吸收光子,并且此“反弹”到其他颜料时,该过程开始。当叶绿素分子吸收光时,一个电子跳出,另一个分子吸收光。现在失去电子的分子被氧化并带有负电荷。
P 680捕获叶绿素a的光能。在该光系统中,电子被投入到比初级电子受体更高的能量系统中。
该电子通过电子传输链落入光系统I。这种氧化和还原反应的系统负责将质子和电子从一个分子转移到另一个分子。
换句话说,电子从水流向光系统II,光系统I和NADPH。
光磷酸化
该反应系统产生的部分质子位于类囊体内部(也称为类囊体光),从而产生化学梯度,从而产生质子动力。
质子从类囊体空间移动到基质,遵循电化学梯度。也就是说,它们从类囊体中出来。
但是,质子在膜中没有通过,它们必须通过称为ATP合成酶的复杂酶系统进行。
质子向基质的这种运动引起从ADP开始的ATP的形成,这一过程类似于线粒体中发生的过程。使用光合成ATP称为光磷酸化。
这些提到的阶段同时发生:光系统II的叶绿素失去电子,必须因水分子分解而被电子代替;光系统I捕获光,氧化并释放被NADP +捕获的电子。
从光系统I丢失的电子被光系统II产生的电子所代替。这些化合物将用于加尔文循环的后续碳固定反应中。
演化
我们知道,光合作用作为氧气释放过程的演变使生命得以延续。
有人认为,光合作用起源于数十亿年前,其祖先是由一种缺氧的光合作用复合体引起的,现在的蓝细菌已经产生。
有人提出,光合作用的发展伴随着两个必不可少的事件:P 680光系统的建立和内部膜系统的发生,而没有与细胞膜的连接。
有一种称为Vipp1的蛋白质对于类囊体的形成必不可少。实际上,该蛋白质存在于植物,藻类和蓝细菌中,但在进行缺氧光合作用的细菌中却不存在。
据信该基因可能是由于蓝细菌的可能祖先中的基因复制而起源的。仅一种情况的蓝细菌能够与氧气进行光合作用,而没有类囊体:紫罗兰杆菌种。
参考文献
- Berg JM,Tymoczko JL,Stryer L.(2002年)。生物化学。第5版。纽约:WH Freeman。摘要。网址:ncbi.nlm.nih.gov
- 库珀,总经理(2000)。细胞:一种分子方法。第二版。桑德兰(MA):Sinauer Associates。光合作用。网址:ncbi.nlm.nih.gov
- Curtis,H。和Schnek,A。(2006)。生物学邀请。泛美医学版
- Järvi,S.,Gollan,PJ和Aro,EM(2013)。了解类囊体腔在光合作用调节中的作用。植物科学前沿,4,434。
- Staehelin,LA(2003)。叶绿体结构:从叶绿素颗粒到超滤层–类囊体膜的分子结构。光合作用研究,76(1-3),185-196。
- Taiz,L.,&Zeiger,E.(2007)。植物生理学。Jaume I.大学
- Vothknecht,UC和Westhoff,P.(2001年)。类囊体膜的生物发生和起源。Biochimica et Biophysica Acta(BBA)–分子细胞研究,1541(1-2),91-101。