所述膜折叠理论提出，细胞器膜源自质膜的膨胀和内陷。电子显微镜的先驱JD罗伯逊（JD Robertson）于1962年指出，几个细胞内物体的结构在视觉上与质膜相同。
界定细胞的结构的想法在``细胞''概念出现后立即出现，因此进行了数项研究以阐明这种结构的特征。
质膜
质膜
质膜是由双层磷脂形成的结构，其磷脂的极性基团朝向细胞质和细胞外介质，而非极性基团朝向膜的内部。
它的主要功能是定义真核和原核细胞，因为它物理上将细胞质与细胞外环境分开。
尽管具有结构功能，但是众所周知，该膜不是静态的，而是弹性的和动态的屏障，其中发生了细胞的许多基本过程。
膜中发生的一些过程是细胞骨架锚定，分子转运，信号传导以及与其他细胞的连接以形成组织。另外，各种各样的细胞器也具有在其中发生其他重要过程的膜。
膜折叠理论的背景
电生理研究
在1962年罗伯逊（Robertson）提出膜折叠理论的很久以前，首先进行了研究以确定这种结构的外观。在没有电子显微镜的情况下，电生理学研究占主导地位，其中以下几点突出：
1895年
欧弗顿（Overton）指出，脂质比另一种性质的分子更容易穿过细胞膜，因此，他推断细胞膜在很大程度上必须由脂质组成。
1902年
伯恩斯坦（J. Bernstein）提出了他的假设，其中提到细胞由具有游离离子的溶液组成，这些游离离子由这些电荷分子不可渗透的薄层界定。
1923年
Fricke测量了红细胞膜存储电荷（电容）的能力，确定该值为0.81 µF / cm 2。
后来确定其他细胞类型的膜具有相似的电容值，因此，该膜应为单一结构。
1925年
Gorter和Grendel在显微镜的帮助下测量了哺乳动物的红细胞面积。然后，他们从已知数量的这种细胞类型中提取脂质，并测量它们占据的面积。
结果他们获得了1：2的细胞：膜比率。这意味着细胞膜是双重结构，因此产生了术语“脂质双层”。
1935年
1935年之前的研究表明膜中存在蛋白质，这导致Danielli和Davson提出了Sandwich模型或Protein-Lipid-Protein模型。
根据该模型，质膜由两层磷脂组成，这两层磷脂位于两层蛋白质之间，这些蛋白质通过静电相互作用与该膜结合。
电子显微镜研究
1959年，由于电子显微镜的出现，戴维·罗伯逊（J. David Robertson）收集了足够的证据，以证实和补充Gorter和Grendel（1925）以及Danielli和Davson（1935）提出的模型，并提出了“单一膜”模型。
该模型保留了脂质双层的Danielli和Davson提出的模型的特征，但蛋白质层的变化在这种情况下是不对称且不连续的。
膜折叠理论是关于什么的？
电子显微镜的到来使我们对质膜的形成有了一个相当清晰的认识。
然而，这一事实伴随着形成胞内区室的多个胞浆内膜的可视化，这导致罗伯逊在1962年提出了“膜折叠理论”。
膜折叠的理论是质膜增加其表面并被内化以产生胞浆内膜，这些膜包围细胞质中的分子，从而形成细胞器。
根据这一理论，核包膜，内质网，高尔基体，溶酶体和液泡可能是以此方式起源的。
在不同细胞类型中，通过电子显微镜研究已证实存在于质膜与上述前三个细胞器之间的连续性。
但是，罗伯逊（Robertson）在他的理论中也提出，诸如溶酶体和液泡之类的囊泡细胞器也起源于随后与膜分离的内陷。
由于膜折叠理论的特性，它被认为是他本人于1959年提出的单位膜模型的扩展。
罗伯逊（Robertson）拍摄的显微照片显示，所有这些膜都是相同的，因此应该具有相当相似的组成。
然而，细胞器的专业化大大改变了膜的组成，这降低了它们在生化和分子水平上共有的特性。
类似地，保持了膜的主要功能是充当水性介质的稳定屏障的事实。
这个理论的重要性
由于在1895年至1965年之间进行了所有测试，尤其是JD Robertson进行的显微镜研究，因此强调了细胞膜的重要性。
从其单一模型开始，膜在细胞的结构和功能中所起的重要作用开始被强调，以至于对这种结构的研究被认为是当前生物学的基本问题。
现在，关于膜折叠理论的贡献，这目前未被接受。但是，当时，它促使该领域的更多专家试图阐明细胞膜的起源，以及真核细胞本身的起源，就像Lynn Margulis在1967年提出内共生理论时所做的那样。
参考文献
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