1,5-二磷酸核糖（RUBP）：特性，羰基化 - 化学

的核酮糖-1,5-二磷酸，通常缩写RUBP，是生物分子，其充当一个在光合作用的卡尔文循环基板，是在其上固定的CO分子₂。

在此过程中，RuBP可以被氧化或羧化，让其合成己糖，并经历各种反应，直到其自身再生（循环）。RuBP的羧化和氧化反应是通过相同的酶进行的：核糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO或Rubisco）。在该分子的再生中，核糖磷酸激酶使磷酸5-核糖磷酸发生磷酸化。

资料来源： Benjah-bmm27

特点

RuBP是类酮戊糖分子。顾名思义，这些单糖的特征在于具有五个带有酮基的碳，即一个中心碳中的羰基。

与大多数酮糖一样，羰基在C2处发现，而羟基在C3和C4碳处发现。RuBP是核糖的衍生物，其中C1和C5碳也具有羟基。在RuBP中，这些碳（C1和C5）被位于各自位置的两个磷酸基团激活。

在加尔文循环的第一阶段，一种称为磷酸核糖激酶的酶引起5磷酸核糖的磷酸化产生RuBP。随后，由于Rubisco酶的作用，发生羧化。

在RuBP的羧化反应中，它充当CO ₂受体，与所述分子结合形成两个分子的3-磷酸甘油酸酯（3PG）。在该反应过程中，通过从RuBP的C3碳中吸收质子而形成内酯化中间体。

硫辛酸盐对CO ₂产生亲核攻击_，形成β-氧代酸，H ₂ O在其C3碳上迅速攻击它。这种攻击的产物进行的反应与醛醇缩合非常相似，产生了两个3PG分子，其中一个带有CO ₂的碳。

进行此反应的Rubisco酶是一种大型酶，由八个相等的亚基组成。该酶被认为是地球上最丰富的蛋白质之一，约占叶绿体中总蛋白质的15％。

顾名思义（核糖二磷酸羧化酶/加氧酶），Rubisco既可以催化RuBP的羧化反应，又可以催化RuBP的氧化反应，并且能够与CO ₂和O ₂发生反应。

在绿色植物中，光合作用在光相中产生ATP和NADPH。这些分子用于还原CO ₂并形成还原产物，例如碳水化合物，主要是淀粉和纤维素。

如前所述，在光合作用的黑暗阶段，RuBP的裂解是通过Rubisco的作用发生的，每个RuBP形成两个3PG分子的比例。在加尔文循环的六轮完成时，会形成己糖（例如葡萄糖）。

在该循环的六轮中，六个分子的CO ₂与六个RuBP反应形成12个分子的3PG。这些分子被转化为12 BPG（1,3-双磷酸甘油酸酯），然后转化为12 GAP。

在这12个GAP分子中，有5个异构化为DHAP，其中3个与另外3个GAP分子反应形成3个果糖1,6-双磷酸酯。后者在己二磷酸酶的作用下被磷酸化为果糖6-磷酸（F6P）。

最后，磷酸葡萄糖异构酶将三个F6P分子之一转化为6-磷酸葡萄糖，后者被其各自的磷酸酶去磷酸化为葡萄糖，从而完成了从CO ₂形成己糖的路径。

在先前描述的途径中，所形成的GAP分子可以被导向己糖的形成或RuBP的再生。对于光合作用的黑暗阶段的每一轮，RuBP分子与CO ₂之一发生反应，最终再生出RuBP。

如前一部分所述，在加尔文循环的每6圈中会形成12个GAP分子，其中8个参与了己糖的形成，剩余4个可用于RuBP的再生。

这四个GAP中的两个通过转酮醇酶的作用与两个F6P反应形成两个木酮糖和两个红细胞。后者与两个DHAP分子结合，产生两个七碳碳水化合物，七庚糖1,7-双磷酸酯。

将七庚糖-1，7-二磷酸去磷酸化，然后与最后两个GAP反应形成两个木酮糖和两个5-磷酸核糖。后者异构化为5-磷酸核糖。另一方面，通过差向异构酶的作用，木酮糖被转化为另外四个核糖。

最后，形成的六个核糖5-磷酸被磷酸核糖激酶磷酸化，产生六个RuBP。

光呼吸是与光合作用一起发生的“轻”呼吸过程，在C3型植物中非常活跃，而在C4植物中几乎不存在。在此过程中，RuBP分子不会被还原，因此不会发生己糖的生物合成，因为还原力会转移到氧还原上。

Rubisco在此过程中发挥其加氧酶活性。该酶除了被细胞内存在的分子氧所抑制外，对CO _2的亲和力也很低。

因此，当细胞中的氧气浓度高于CO _2时，光呼吸过程可以克服RuBP被CO ₂羧化的过程。在20世纪中叶，这通过观察照明植物固定O ₂并释放CO _2来证明。

在光呼吸中，RuBP 通过Rubisco的作用与O ₂反应，形成生成3PG和磷酸乙醇酸的内酯中间体。后者在磷酸酶的作用下水解，生成乙醇酸，随后被过氧化物酶体和线粒体中发生的一系列反应氧化，最终生成CO ₂。

光呼吸是一种机制，通过释放CO ₂并使用产生己糖的必需底物来干扰光合作用的过程，从而破坏了其工作的一部分，从而减慢了植物的生长速度。

一些工厂设法避免了RuBP氧合的负面影响。例如，在C4植物中，发生了先前的CO ₂固定，将其浓缩在光合细胞中。

在这种类型的植物，CO ₂被固定在缺乏的Rubisco，通过用磷酸（PEP）缩合嗜温的细胞，产生将其转化入苹果酸盐和传递到束中，在那里它释放CO的周围细胞草酰乙酸₂那终于进入了加尔文周期。

另一方面，CAM植物在时间上将CO ₂的固定和卡尔文循环分开，也就是说，它们在晚上通过其基质的开放来吸收CO ₂，并通过苹果酸合成中的十字花酸（CAM）代谢。

与在C4植物中一样，苹果酸进入束的鞘细胞以释放CO ₂。