根瘤菌是一种细菌，具有固定大气中氮的能力。通常，具有固氮能力的细菌被称为根瘤菌。植物与微生物之间的这些关系已被广泛研究。
这些原核生物与不同植物存在共生关系：豆类，例如豆，苜蓿，小扁豆，大豆等。
来源：Stdout，通过Wikimedia Commons
它们与根特别相关，并为植物提供所需的氮。植物本身为细菌提供了庇护所。这种紧密的共生关系导致称为豆血红蛋白的分子的分泌。这种共生在生物圈中产生相当大比例的N 2。
在这种关系中，细菌在根部引起根瘤的形成，这些根瘤由所谓的“类细菌”来区分。
在该细菌属中进行的大多数研究仅考虑到其共生状态及其与植物的关系。因此，很少有信息与细菌的个体生活方式及其作为土壤微生物组的功能有关。
特点
根瘤菌属细菌主要以其固氮和与植物建立共生关系的能力而闻名。实际上，它被认为是自然界中存在的最戏剧性的关系之一。
它们是异养的，表明它们必须从有机物质中获取能量。根瘤菌在有氧条件下正常生长，在25-30°C的温度和6或7的最佳pH下形成根瘤。
但是，固氮过程需要低浓度的氧气以保护固氮酶（催化该过程的酶）。
为了处理大量的氧气，有一种类似于血红蛋白的蛋白质负责隔离可能介入该过程的氧气。
这些原核生物与豆类建立的共生关系具有很高的生态和经济影响，这就是为什么关于这种非常特殊的关系有大量文献的原因。
感染过程并不简单，它涉及一系列步骤，细菌和植物会相互影响细胞分裂活性，基因表达，代谢功能和形态发生。
感染过程
这些细菌是了解微生物与植物之间相互作用的极佳生物学模型。
根瘤菌存在于土壤中，在土壤中定根并进入植物。通常，定植始于根毛，尽管通过表皮中的少量裂解也可能引起感染。
当细菌设法穿透植物内部时，通常会在植物的细胞内空间停留一段时间。随着结节的发展，根瘤菌进入这些结构的细胞质。
结节的发展和类型
结节的发展涉及两种生物中的一系列同步事件。结节分为确定的和不确定的。
前者起源于内皮层的细胞分裂，并具有持续的顶端分生组织。它们的特征是具有圆柱形状和两个不同的区域。
另一方面，确定的结节是由根皮层中部或外部的细胞分裂所致。在这些情况下，没有持久的分生组织，其形状更呈球形。成熟的结节可通过细胞生长而发育。
杀菌剂的形成
在结节中，发生向类细菌的分化：N 2固定形式。拟杆菌属与植物膜一起形成共生体。
在这些微生物-植物复合物中，植物负责提供碳和能量，而细菌则产生氨。
与自由生活的细菌相比，该细菌的转录组，整个细胞结构和代谢活性都发生了一系列变化。所有这些变化都是为了适应细胞内环境而发生的，在这些环境中，它们的唯一目的是固氮。
植物可以吸收细菌分泌的氮化合物，并将其用于合成必需分子，例如氨基酸。
大多数根瘤菌菌种在感染宿主的数量上具有很高的选择性。有些物种只有一个寄主。相反，少数细菌的特征是混杂且具有广泛的潜在宿主。
根瘤菌与根之间的吸引力
细菌和豆类根之间的吸引力是由根所渗出的化学试剂介导的。当细菌和根靠近时，在分子水平上会发生一系列事件。
根类黄酮诱导细菌中的nod基因。这导致产生称为LCO或nod因子的寡糖。LCO与根毛中的赖氨酸基序形成的受体结合，从而引发信号传导事件。
除了点头基因外，还有其他基因参与共生过程，例如exo，nif和fix。
血红蛋白
血红蛋白是一种蛋白质分子，典型的根瘤菌和豆类之间的共生关系。顾名思义，它与一种更为知名的蛋白质：血红蛋白非常相似。
就像它的血液类似物一样，血红蛋白对氧气具有高亲和力。由于结节中发生的结合过程受到高浓度氧气的不利影响，因此蛋白质负责保留它，以保持系统正常运行。
分类
已知约30种根瘤菌，其中最著名的是溶根瘤菌和豆科根瘤菌。这些属于根瘤菌科，也属于其他属：农杆菌属，别生根瘤菌，副生根瘤菌，根瘤菌，Shinella和中华根瘤菌。
顺序是根瘤菌，类是丙酸杆菌，Phylum杆菌和细菌界。
形态学
根瘤菌是选择性感染豆类植物根部的细菌。它们的特征是革兰氏阴性，具有移动的能力，它们的形状让人联想到拐杖。它的尺寸在宽度0.5到0.9微米之间，长度在1.2到3.0微米之间。
它与居住在土壤中的其余细菌不同，表现为两种形式：在土壤中发现的自由形态和在其植物宿主内的共生形式。
除了菌落形态和革兰氏染色外，还有其他方法可以鉴定根瘤菌属细菌，包括营养利用试验，例如过氧化氢酶，氧化酶，以及碳和氮的用途。
同样，分子检测已用于鉴定，例如分子标记的应用。
栖息地
通常，属于根瘤菌科的根瘤菌表现出主要与豆科的植物相关联的特性。
豆科包括豆类-谷物，小扁豆，苜蓿等，还有一些以其美食价值而闻名的物种。该家族属于被子植物，是第三大家族。它们在全球范围内广泛分布，从热带地区到北极地区。
已知只有一种非豆科植物物种与根瘤菌建立共生关系：假单胞菌属（Cannabaceae）植物的属。
此外，可在微生物和植物之间建立的关联的数目取决于许多因素。有时，这种关联受到细菌的性质和种类的限制，而在其他情况下，则取决于植物。
另一方面，细菌以其游离形式是土壤天然菌群的一部分-直到发生结瘤过程。请注意，尽管土壤中存在豆类和根瘤菌，但由于共生成员的菌株和种类必须相容，因此无法确保根瘤的形成。
好处和应用
固氮是至关重要的生物学过程。它涉及以N 2的形式吸收大气中的氮并将其还原为NH 4 +。因此，氮可以进入生态系统并在其中使用。该过程在陆地，淡水，海洋或北极等不同类型的环境中都非常重要。
氮似乎是在大多数情况下限制农作物生长的元素，并作为限制成分。
从商业角度来看，根瘤菌由于其固定氮的能力而可以用作农业的增强剂。因此，存在与这些细菌的接种过程有关的交易。
接种根瘤菌对植物的生长，重量和产生的种子数量有非常积极的影响。这些益处已由数十种豆类植物的实验证明。
参考文献
- 艾伦（EK）和艾伦（ON）（1950年）。根瘤菌的生化和共生特性。细菌评论，14（4），273。
- 焦玉生，刘玉华，严河。极度混交的豆类苦参的根瘤菌多样性和结瘤特性。分子植物与微生物的相互作用，28（12），1338-1352。
- 佐敦（1962）。根瘤菌属的类杆菌。细菌学评论，26（2 Pt 1-2），119。
- Leung，K.，Wanjage，FN和Bottomley，PJ（1994）。豆科根瘤菌的共生特性。Trifolii分离株，代表田间生长的三叶草（Trifolium subterraneum L.）的主要和次要的结节染色体类型。应用和环境微生物学，60（2），427-433。
- 普尔（Poole），拉马尚德（Ramachandran）和特波利里（Terpolilli）（2018）。根瘤菌：从腐生菌到共生菌。自然评论微生物学，16（5），291。
- Somasegaran，P.和Hoben，HJ（2012）。根瘤菌手册：豆科植物根瘤菌技术中的方法。施普林格科学与商业媒体。
- Wang，Q.，Liu J.，&Zhu，H.（2018年）。豆科植物根瘤菌相互作用中共生特异性的遗传和分子机制。植物科学前沿，9，313。