的己糖激酶（HK）是催化糖酵解途径的在几乎所有的活生物，原核生物和真核生物的第一反应的酶。尽管它还可以磷酸化其他糖己糖（6个碳原子），但它负责将磷酸基团转移至葡萄糖，产生葡萄糖6P。
该酶被归类为葡萄糖激酶的两个家族（将磷酸基团转移到葡萄糖等底物上的酶）之一：己糖激酶（HK）家族，其成员可分为三个不同的组，称为HK组。 A组和B组。
己糖激酶催化的反应（来源：Jmun7616，来自Wikimedia Commons）
属于HK家族的酶的特征在于，以作为磷酸基供体分子的ATP为代价使葡萄糖磷酸化，并且其成员主要在分子量和底物特异性方面彼此不同。
HK组包括真核生物酶（ATP：D-己糖6-磷酸转移酶），而A组则由革兰氏阴性菌，蓝细菌，线粒体蛋白原体和锥虫的酶代表，B组包含该酶。革兰氏阳性细菌和气腹生物。
A组和B组酶也被称为葡萄糖激酶（GlcKs），因为它们能够专门使葡萄糖磷酸化，这就是为什么这些酶被称为ATP：D-葡萄糖6-磷酸转移酶。
作为一种糖酵解酶，己糖激酶具有重要的代谢重要性，因为没有它，这一重要途径将无法实现，高度依赖碳水化合物消耗的细胞（例如许多哺乳动物的大脑和肌肉细胞）在肝脏中将具有严重的功能和生理障碍。一般。
结构体
如稍后将看到的，在哺乳动物和其他脊椎动物中（以及在单细胞生物如酵母中）存在不同类型的己糖激酶。在哺乳动物中已描述了四种：同工型I，II，III和IV。
前三个同工酶的分子量为100 kDa，而同工酶IV的分子量为50 kDa。这些同工酶（尤其是I-III）就其C端和N端以及与己糖激酶家族的其他成员而言，表现出很高的序列相似性。
这些酶的N末端结构域被认为是“调节”结构域，而催化活性是通过C末端结构域进行的（哺乳动物HK II在两个结构域中均具有活性位点）。
N端结构域通过α螺旋连接至C端结构域，每个分子量约为50 kDa，并具有葡萄糖结合位点。
己糖激酶的诱导拟合模型（相对于其两种底物：ATP和葡萄糖）（来源：Thomas Shafee，来自Wikimedia Commons）
这些酶的三级结构主要由与α螺旋混合的β折叠片组成，其比例随酶和所涉及的物种而变化。ATP的结合位点是己糖激酶的另一种底物，通常由五个β折叠和两个α螺旋组成。
特征
己糖激酶在大多数生物的碳水化合物代谢中具有先验的功能，因为它催化糖酵解途径的第一步，介导细胞内葡萄糖的磷酸化。
糖酵解的第一步是将磷酸基团从ATP（供体）转移到葡萄糖，生成6-磷酸葡萄糖和ADP，这是ATP形式的两个能源投资步骤中的第一步。
此外，由己糖激酶催化的反应是葡萄糖的“活化”步骤，用于其随后的处理，并且代表“承诺”的步骤，因为这样磷酸化的葡萄糖不能通过其在膜中的常规转运蛋白离开细胞。等离子的。
己糖激酶催化的反应产物，即6-磷酸葡萄糖，是一个分支点，因为它是戊糖磷酸途径和许多动物糖原合成中使用的第一个底物。植物淀粉）。
在植物中
己糖激酶在植物中的功能与动物或微生物没有太大区别，但是，在高等植物中，该酶还充当糖浓度的“传感器”。
这些功能在这些生物中的重要性与糖作为调节因子参与不同代谢过程所涉及的基因的表达有关，例如：
- 光合作用
-乙醛酸循环
-呼吸
-淀粉和蔗糖的降解或合成
-氮代谢
-抵抗病原体
-细胞周期的调节
-治愈反应
-色素沉着
-衰老等等。
己糖激酶作为细胞内葡萄糖量的“传感器”的这种功能也已被酵母和哺乳动物描述。
形状
在自然界中，己糖激酶的形式不同，这从根本上取决于所考虑的物种。
例如，在人和其他脊椎动物中，已证明胞质区室中己糖激酶的4种不同同工型的存在，用罗马数字I，II，III和IV表示。
同工酶I，II和III的分子量为100 kDa，被其反应产物（6-磷酸葡萄糖）抑制，并且与葡萄糖的相关性很高，也就是说，它们的Km常数很低。但是，这些酶的底物特异性较差，能够磷酸化其他己糖，例如果糖和甘露糖。
同工酶IV，也称为葡萄糖激酶（GlcK），分子量仅为50 kDa，尽管相关性较差（Km值较高），但对葡萄糖作为底物具有很高的特异性，因此不受其影响调节机制比其他三种同工酶强。
葡萄糖激酶（许多哺乳动物的己糖激酶的同工酶IV）主要存在于肝脏中，有助于该器官“调节”其葡萄糖的消耗速度，以响应循环血液中该底物的变化。
在动物中编码己糖激酶I，II和III的三个基因似乎具有相同的50 kDa祖先，该祖先在基因组中复制并融合，当观察到I和I型的催化活性时似乎很明显。 III仅位于C端。
参考文献
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