顶体是用于描述在脊椎动物和无脊椎动物的精子细胞（精子）细胞核之前的囊泡细胞器的术语，由特殊配置的蛋白质和酶组成。
精子是配子或男性性细胞。它们具有引起它们的生物体遗传负载的一半，即它们是单倍体细胞，其主要功能是使雌性产生的卵子受精，从而形成新的遗传上不同的个体。
在大多数动物中，精子是可移动的细胞，其身体分为两个明确界定的区域：头部和尾部，均被同一质膜覆盖。头部是包含细胞核和大部分细胞质的部分，而尾巴则是鞭毛结构，可促进运动。
顶体位于精子细胞的头部，特别是在远端，实际上覆盖了整个细胞表面，在受精过程中，囊泡中的蛋白质具有特殊的功能。
顶体功能
精子的结构和顶体的位置示意图（来源：Gevictor，来自Wikimedia Commons）
顶体在受精过程中的主要功能是在精子与卵子的透明带（该雌性配子细胞的外壳）的附着部位，这已通过一些相关的不育研究证明在这个囊泡结构中有缺陷。
在某些科学文章中，可能会找到这些细胞器的描述，其中它们被称为“类似于细胞溶酶体”，因为它们是呈球囊状的结构，可用于不同的细胞内消化和防御目的。
因此，这些精子囊泡的功能是降解透明带，使精子向卵子融合并使其受精。
训练
顶体形态在物种之间变化很大，但是它几乎总是来自高尔基体的囊泡结构，该复合体是在精子发生的早期阶段（精子分化为精子）合成和组装的。
顶体囊泡由被称为顶体膜的两层膜界定，它们是一个内部而一个外部。这些膜包含不同类型的不同结构和非结构成分，蛋白质和酶，这对于建立内部基质很重要。
这些内部成分参与顶体基质的分散，精子通过卵子透明带的渗透（细胞外覆盖）以及两个配子细胞的质膜之间的相互作用。
顶体如何形成？
在精子发生开始时，减数分裂完成后，圆形的单倍体细胞将其形状改变为精子的特征。
在此过程中，高尔基复合体是一个密集的小管和囊泡的突出系统，这些小管和囊泡分布在核极附近的区域。源自高尔基复合体的一些囊泡尺寸增大，并增加了其细颗粒成分的浓度。
每个细小颗粒在这些较大的囊泡中释放出丰富的糖蛋白含量，这就是一些作者所说的“形成的顶体系统”，随后形成了精子头罩和顶体。
伴随着颗粒的“装载”过程，这些囊泡还接受了多种糖蛋白的合成，并被主动转运到其中。
在啮齿动物中，顶体精子系统的形成和演化过程在精子发生过程中分为四个阶段。第一个被称为高尔基体阶段，是由高尔基体的反面囊形成“前体”颗粒。
随后，这些颗粒融合形成单个顶体颗粒，这要归功于高尔基复合体（第二阶段）中新蛋白的易位。第三阶段称为顶峰相，由顶体的半球形结构构象组成。
第四阶段，也称为成熟阶段，与核形态发生的不同变化（顶体的形成紧密靠近细胞核）以及顶体的迁移及其在整个细胞中的分布有关。 。
反应
如前所述，顶体是与精子的高尔基复合体不同的囊泡。在有性生殖过程中，在卵子和精子融合之前释放该囊泡腔内物质的过程被称为顶体反应。
这种反应以及顶体的形态在一个物种之间变化很大，尤其是在脊椎动物和无脊椎动物之间。但是，在两种情况下，这都是一个受到严格监管的事件。
肢体反应（来源：Cremaster，来自Wikimedia Commons）
背景
顶体反应仅在雄性将精子释放到雌性的生殖道中并到达卵子所在的卵巢时才发生，这意味着这些细胞先前已经经历了两个成熟过程：
-通过附睾的转运（雄性腺）
-训练（在通过女性生殖道的过程中）
从分子学意义上讲，只有受过训练的精子才能“识别”透明带并加入，因为它是由碳水化合物介导的过程，碳水化合物被精子膜上的特定受体所识别。
当精子与卵的透明带结合时，钙依赖性信号通路被激活，从而触发顶体胞吐作用，该过程始于顶顶外膜与精子质膜的融合。
受精，即雌核和雄核在胚珠的细胞质中的融合只能通过肢端反应来实现，因为精子利用该囊泡中所含的酶穿过透明带并到达膜卵子的血浆。
酵素
顶体腔中含有几种酶。与溶酶体中的那些相似的是一些酸性糖水解酶，蛋白酶，酯酶，酸性磷酸酶和芳基硫酸酯酶。
在顶体蛋白酶和肽酶中，顶体是顶体中研究最多的酶，它是一种内蛋白酶，其性质与胰胰蛋白酶相似。至少在所有哺乳动物中都证实了它的存在。它以其非活性形式（proacrosin）存在。
一些文献表明，这种酶也可以在精子表面上发现，其中精子蛋白/顶体蛋白复合物似乎是识别透明带的必需受体之一。
顶体还富含糖苷酶，最著名的是透明质酸酶，透明质酸酶与顶体外膜和精子的质膜有关。
在顶体中存在的脂肪酶中，磷脂酶A2和磷脂酶C脱颖而出，它们还具有磷酸酶，例如碱性磷酸酶和一些ATP酶。
参考文献
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