一个操纵子由一组的调节彼此顺序排列的基因,其在功能上相关的,并且其编码的蛋白在整个细菌基因组和“祖先”基因组中发现。
F. Jacob和J. Monod在1961年描述了这种调节机制,这一事实使他们在1965年获得了诺贝尔生理学和医学奖。这些研究人员通过编码操纵子的基因提出并证明了操纵子的作用。大肠杆菌利用乳糖所需的酶。
具有包含乳糖操纵子(启动子,操纵子,lacZ,lacY,lacA和终止子)的基因的DNA链的图解图(来源:Llull〜CommonsWiki,经Wikimedia Commons)
操纵子负责根据每个细胞的需要来协调蛋白质的合成,也就是说,它们仅在需要它们的时间和确切位置表达出来才能产生蛋白质。
操纵子中包含的基因通常是结构基因,这意味着它们编码直接参与细胞内代谢途径的重要酶。这些可以是氨基酸,ATP,碳水化合物等形式的能量的合成。
操纵子也通常在真核生物中发现,但是,与原核生物相反,在真核生物中,操纵子区域没有被转录为单个信使RNA分子。
发现
弗朗索瓦·雅各布(FrançoisJacob)和雅克·莫诺德(Jacques Monod)关于操纵子的第一个重要进展是解决“酶适应”问题,该问题仅在细胞存在底物时才出现特定的酶。
多年来在细菌中观察到细胞对底物的这种反应。然而,研究人员想知道细胞如何精确地确定它必须合成哪种酶才能代谢该底物。
Jacob和Monod观察到,在半乳糖样碳水化合物的存在下,细菌细胞产生的β-半乳糖苷酶比正常条件下多100倍。这种酶负责分解β-半乳糖苷,因此细胞可代谢地使用它们。
因此,两个研究人员都称半乳糖苷型碳水化合物为“诱导剂”,因为它们负责诱导β-半乳糖苷酶合成的增加。
同样,雅各布(Jacob)和莫诺(Monod)发现了一个遗传区域,该区域具有以协调方式控制的三个基因:Z基因,编码β-半乳糖苷酶;Y基因,编码乳糖通透酶(半乳糖苷的运输);以及编码转乙酰酶的基因A,这对于半乳糖苷的同化也是必不可少的。
通过随后的遗传分析,Jacob和Monod阐明了乳糖操纵子遗传控制的所有方面,认为基因Z,Y和A的片段构成了具有协调表达的单个遗传单位,这就是他们所定义的“操纵子”。
歌剧模型
操纵子模型最早是由Jacob和Monod于1965年准确描述的,它解释了转录和翻译大肠埃希氏杆菌中所需酶以代谢乳糖作为能源的基因的调控。 。
这些研究人员提出,连续定位的基因或一组基因的转录本受两个因素调控:1)调控基因或阻遏基因2)和操纵基因或操纵序列。
操纵基因始终位于其表达负责调节的结构基因旁边,而阻遏基因编码称为“阻遏物”的蛋白质,该蛋白质与操纵基因结合并阻止其转录。
当阻遏物与操纵基因连接时,转录被阻遏。这样,不表达编码同化乳糖所必需的酶的基因的遗传表达,因此不能代谢所述二糖。
乳糖操纵子通过其不同控制元件的功能图。这是生物学老师用来教这些基因的功能的“模型”操纵子(来源:Tereseik。源自G3pro图像的工作。Alejandro Porto的西班牙语翻译。通过Wikimedia Commons)
目前,已知阻遏物与操纵子的结合通过空间机制阻止了RNA聚合酶与启动子位点的结合,从而使其开始转录基因。
启动子位点是RNA聚合酶识别以结合和转录基因的“位点”。由于无法结合,因此无法转录序列中的任何基因。
操纵基因位于称为启动子的序列的遗传区域与结构基因之间。但是,雅各布和莫诺德在他们的时代没有确定这个地区。
现已知道,包括一个或多个结构基因,操纵子和启动子的完整序列实质上是构成“操纵子”的东西。
操纵子的分类
操纵子根据其调控方式分为三类,即一些连续表达(组成型),其他一些需要激活的特定分子或因子(诱导型),其他连续表达直到诱导物被表达(可抑制)。
操纵子的三种类型是:
诱导操纵子
这种类型的操纵子受环境中诸如氨基酸,糖,代谢物等分子的调节。这些分子被称为诱导物。如果找不到充当诱导物的分子,则操纵子的基因不会被主动转录。
在可诱导的操纵子中,自由阻遏物与操纵子结合并阻止操纵子中发现的基因转录。当诱导物与阻遏物结合时,形成不能与阻遏物结合的复合物,因此操纵子的基因被翻译。
可抑制的操纵子
这些操纵子取决于特定的分子:氨基酸,糖,辅因子或转录因子等。这些被称为核心压迫器,其作用与感应器完全相反。
仅当共抑制子与阻遏子结合时,转录才停止,因此操纵子中所含基因的转录不会发生。然后,只有在存在corepressor的情况下,可抑制操纵子的转录才会停止。
本构操纵子
这些类型的操纵子不受管制。它们不断地被主动转录,一旦发生任何影响这些基因序列的突变,包含它们的细胞的寿命就会受到影响,并且通常会触发程序性细胞死亡。
例子
操纵子功能的最早且得到最广泛认可的例子是lac(乳糖)操纵子。该系统负责将乳糖(一种二糖)转化为单糖葡萄糖和半乳糖。在此过程中,三种酶起作用:
-β-半乳糖苷酶,负责将乳糖转化为葡萄糖和半乳糖。
-乳糖通透酶,负责将乳糖从细胞外培养基转运至细胞内部和
-转录酶,属于系统,但功能未知
大肠杆菌的trp(色氨酸)操纵子以色氨酸为前体控制色氨酸的合成。在这个操纵子中是用于产生三种酶的五种蛋白质的基因:
-由基因E和D编码的第一个酶催化色氨酸途径的前两个反应,称为邻氨基苯甲酸合成酶
-第二种酶是甘油磷酸酯,催化随后的步骤以邻氨基苯甲酸合成酶
-第三个也是最后一个酶是色氨酸合成酶,负责从吲哚甘油磷酸和丝氨酸产生色氨酸(该酶是基因B和A的产物)
参考文献
- Blumenthal,T。(2004)。真核生物中的操纵子。《功能基因组学简报》,3(3),199-211。
- 加德纳(J. 遗传学原理。遗传学原理。
- 奥斯本,AE,与菲尔德,2009年。操纵子。细胞与分子生命科学,66(23),3755-3775。
- Shapiro,J.,Machattie,L.,Eron,L.,Ihler,G.,Ippen,K。,和Beckwith,J。(1969)。纯紫胶操纵子DNA的分离。自然,224(5221),768-774。
- Suzuki,DT,&Griffiths,AJ(1976)。遗传分析简介。WH Freeman and Company。