的电子传递链由膜中的一组蛋白质分子和辅酶的。顾名思义,它负责将电子从辅酶NADH或FADH2传输到最终的受体O2(分子氧)。
在这种运输过程中,当电子通过与蛋白质连接的氧化还原中心从辅酶转移到分子氧时释放的能量与能量(ATP)的产生有关。由于线粒体内膜产生质子梯度,因此获得了该能量。
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该运输系统由可以以至少两种氧化态存在的各种组分组成。在电子从NADH或FADH2迁移到O2的过程中,它们中的每一个都被有效还原和再氧化。
由于各种底物的氧化,脂肪酸氧化途径和柠檬酸循环中的辅酶NAD +和FAD减少。这些辅酶随后在电子传输链中被氧化。
因此,电子传输系统由一系列相互连接的氧化还原反应组成。
链条组件
根据生物体的类型,可以观察到3至6个组成电子传输链的成分。电子传输过程和通过氧化磷酸化作用合成ATP都是在膜中发生的过程。
在原核细胞(需氧细菌)的情况下,这些过程与质膜有关。在真核细胞中,它存在于线粒体膜中,因此电子传输的成分存在于膜的内部。
电子通过构成电子传输链的四个络合物逐渐转移。
每个复合物都具有与修复基团相关的几种蛋白质成分(结合蛋白的非氨基酸成分)氧化还原,从而使其还原电位增加。
另外,该转运系统由各种分子种类组成,例如黄素蛋白。辅酶Q也称为泛醌(CoQ或UQ); 各种细胞色素,例如细胞色素b,c,c1,a和a3;具有Fe-S基的蛋白质和附着在Cu上的蛋白质。这些分子与膜结合,细胞色素c除外。
复杂我
复合物I称为NADH辅酶醌氧化还原酶或NADH脱氢酶,由约45条多肽链组成,包含一个黄素单核苷酸(FMN)分子和八至九个Fe-S簇。顾名思义,该络合物将一对电子从辅酶NADH转移到CoQ。
NADH脱氢酶复合物的功能始于NADH与线粒体内膜基质侧复合物的结合。然后,电子从NADH传输到FMN。随后,电子从还原的黄素(FMNH2)传递到具有Fe-S的蛋白质。
FMNH2充当NADH和Fe-S蛋白之间的一种桥梁,因为后者只能转移一个电子,而辅酶NADH转移两个电子,因此黄素能通过以下方式实现单个电子的转移:到半醌的氧化还原状态。
最后,电子从Fe-S团簇转移到辅酶Q,辅酶Q是带有异戊二烯尾部的移动电子载体,使它具有疏水性,使其能够穿过线粒体膜的中心。
复杂二
复合物II,更称为琥珀酸脱氢酶,是线粒体内膜的必需蛋白,是一种干预柠檬酸循环的酶。
该复合物由黄素蛋白和具有Fe-S的蛋白组成,由两个带有血红素b基团的亲水和两个疏水亚基组成,这些亚基提供了辅酶Q的结合位点。
在柠檬酸循环(Krebs或三羧酸循环)中,琥珀酸通过琥珀酸脱氢酶转化为富马酸酯,从而将辅酶FAD还原为FADH2。从最后的辅酶,电子被转移到Fe-S中心,Fe-S中心又将它们转移到CoQ。
在这种电子转移的反应过程中,标准氧化还原电势非常低,这阻止了合成ATP所需的自由能被释放。
这意味着配合物II是电子传输链中唯一无法为ATP合成提供能量的配合物。但是,这种络合物是该过程的关键,因为它将电子从FADH2转移到链的其余部分。
复杂III
复合物III,细胞色素bc1复合物或CoQ细胞色素c还原酶,将电子从还原的辅酶Q转移到细胞色素c。这种转移通过单一的氧化还原途径发生,称为Q循环。
该复合物由具有Fe-S和三种不同细胞色素的蛋白质组成,其中血红素基团中的铁原子在还原态(Fe2 +)和氧化态(Fe3 +)之间循环变化。
细胞色素是具有氧化还原活性的电子转运血蛋白。它们存在于所有生物中,除了一些专性厌氧菌。
这些蛋白质具有在两个氧化态(Fe2 +和Fe3 +)之间交替的血红素基团。细胞色素c是与线粒体内膜弱结合的移动电子载体。
在该复合物中发现的细胞色素是细胞色素b,c和a,所有3种都是具有不同特性的hae组的氧化还原活性蛋白,它们在Fe2 +和Fe3 +之间交替氧化。
细胞色素c是一种外围膜蛋白,可与细胞色素c1和复合物IV充当电子“穿梭”。
综合体IV
细胞色素c和O2是来自有机物氧化的电子的最终受体,因此复合物IV或细胞色素c氧化酶是电子传输过程中的末端酶。它接受来自细胞色素c的电子并将其转移到O2还原中。
该络合物的功能是催化还原的细胞色素c的四个连续分子中一个电子的氧化,即,它同时还原一个O2分子中的四个电子,最终产生两个H2O分子。
电子传输顺序
由于辅酶Q,电子从复合物I和II转移到复合物III,并从那里通过细胞色素c传递到复合物IV。当电子通过这四个络合物时,它们会增加还原电位,释放出能量,然后将其用于ATP的合成。
总共,一对电子的转移导致10个质子穿过膜的转移;I和IV复合体中的四个,III复合体中的两个。
NADH脱氢酶
这种酶催化辅酶Q氧化辅酶NADH。电子从NADH迁移到FMN,FMN附着在配合物I的亲水尾部。Fe-S簇一次转移一个电子。这些Fe-S基团将嵌入膜中的辅酶Q还原为泛醇(还原的辅酶Q)。
在电子转移到CoQ期间,四个质子又通过内膜转移到膜间空间。这些质子易位的机制涉及位于复合体I疏水尾部的蛋白质。
在此步骤中,电子转移过程释放出自由能,特别是-16.6 kcal / mol。
辅酶Q细胞色素c还原酶和循环Q
辅酶Q在这种辅酶催化的反应中被细胞色素c氧化。泛醇的氧化(还原的CoQ)发生在线粒体膜中复合物的某个部位(Qo或氧化部位),将两个电子转移到一个带有Fe-S基团的蛋白质上,另一个转移到血红素基团上。
在Q循环中,辅酶Q的氧化生成半醌,在该醌中电子移动到血红素基团b1和bh。随着这种电子转移的发生,第二个辅酶Q在Qo位置被氧化,重复该循环。
该循环引起两个电子的转移,继而引起四个质子向膜间空间的转移,释放出-10.64 kcal /摩尔的自由能。
细胞色素c氧化酶
该酶(复合物IV)催化细胞色素c被最终的电子受体O2氧化(还原)。除了质子穿过膜的移位之外,这种转移还为转移的每一对电子产生一个H2O分子。
电子从还原的细胞色素c到一对CuA离子一个一个地移动,然后到达血红素基团,最后到达包含CuB离子和血红素a3的复合物的双核中心,在此发生四个电子的转移高达氧气。
在络合物IV中,元素逐个转移电子,因此O2逐渐还原,因此不会释放某些有毒化合物,例如超氧化物,过氧化氢或羟基。
在该阶段释放的能量对应于-32kcal / mol。在转移过程中产生的电化学梯度和一对电子在通过四个配合物时所引起的能量变化(ΔE)在每个阶段都对应于生产ATP分子所需的自由能。
琥珀酸脱氢酶
如上所述,该配合物具有将FADH2的电子从柠檬酸循环引入电子传输链的唯一但重要的功能。
该酶催化辅酶Q(氧化)氧化辅酶FADH2。在柠檬酸循环中,由于琥珀酸酯被氧化成富马酸酯,因此两个电子和两个质子转移到了FAD中。随后,FADH2通过络合物的Fe-S中心将这些电子转移到CoQ。
最后,按照上述步骤,电子从CoQ转移到配合物III。
链的复杂性是独立的
构成电子传输链的四个复合物是独立的,也就是说,它们在线粒体内膜中发现并独立运行,并且它们在膜中的运动不依赖于其他复合物或与其他复合物相连。
配合物I和II在膜中移动,将电子转移到CoQ,CoQ也扩散在膜中,然后转移到配合物III,电子从那里传递到细胞色素c,后者在膜中也是可移动的,并在其中沉积电子。复杂的IV。
电子运输链的抑制剂
一些特定的抑制剂作用于电子传输链,从而干扰其过程。鱼藤酮是一种常用的杀虫剂,其化学计量上与复合物I结合,可防止CoQ降低。
一些巴比妥酸盐类药物,例如Piericidin和Amytal,会抑制复合物I,从而干扰电子从Fe-S基团向CoQ的转移。
在配合物II中,某些化合物(如壬基三氟丙酮和丙二酸酯)与琥珀酸酯起竞争性抑制剂的作用,防止其氧化,进而阻止电子转移至FAD。
一些抗生素(例如,噻虫唑和柱头蛋白)结合到CoQ的Q结合位点,抑制电子从辅酶Q转移到蛋白质的Fe-S中心。
氰化物,叠氮化物(N3-),硫酸和一氧化碳可抑制复合物IV。这些化合物与血红素基团结合,防止电子转移到复合物的双核中心或氧(O2)。
通过抑制电子传输链,通过氧化磷酸化来停止能量产生,从而导致严重的伤害甚至死亡。
参考文献
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