我们的大脑从经验中学习:面对环境会通过神经系统的改变来改变我们的行为(卡尔森,2010年)。尽管事实上我们仍远未从各个层面准确地了解参与该过程的每种神经化学和物理机制,但不同的实验证据已积累了有关学习过程中涉及的机制的广泛知识。
大脑在我们的一生中都在变化。组成它的神经元可以由于多种原因而被修饰:发育,遭受某种类型的脑损伤,暴露于环境刺激下以及从根本上说是学习的结果(BNA,2003年)。
脑学习的基本特征
学习是一个必不可少的过程,与记忆一起是生物适应环境不断变化的主要手段。
我们用学习一词来指称一个事实,即经验会改变我们的神经系统(NS),这种变化可能是持久的,并且涉及行为水平的改变(Morgado,2005)。
体验本身通过改变神经系统,改变参与这些过程的回路,改变了我们身体感知,行动,思考或计划的方式(Carlson,2010)。
这样,在我们的身体与环境相互作用的同时,大脑的突触连接将发生变化,可能会建立新的连接,对我们的行为举止有用的那些连接会增强,或者其他对我们的行为无用或有效的连接会消失(BNA, 2003)。
因此,如果学习与我们的经验所导致的神经系统的变化有关,那么当这些变化得到巩固时,我们就可以说起记忆。(卡尔森,2010年)。记忆是一种现象,可以从NS中发生的变化推断出来,并给我们的生活带来连续感(Morgado,2005)。
由于学习和记忆系统的形式多种多样,目前认为学习过程和新记忆的形成取决于突触可塑性,通过这种现象,神经元改变了彼此的交流能力(BNA,2003年)。 )。
大脑学习的类型
在描述涉及学习过程的大脑机制之前,有必要先描述学习的不同形式,在其中我们可以区分至少两种基本学习类型:非联想学习和联想学习。
-非联想学习
非联想学习指的是响应单个刺激的呈现而发生的功能响应的变化。非关联学习又可以分为两种类型:习惯化或敏化(Bear等,2008)。
习性
重复出现刺激会降低对刺激的反应强度(Bear等,2008)。
示例:如果您仅用一部电话住在一所房子里。铃声响起时,他会接听电话,但是每次通话时,该电话都是给其他人的。由于此事件反复发生,他们将停止对手机做出反应,甚至可能停止听到它(Bear等人,2008年)。
敏化
出现新的或强烈的刺激会导致对所有后续刺激的反应增加。
示例:假设您晚上在光线充足的街道上的人行道上行走,突然停电。出现的任何新刺激或怪异刺激,例如听见脚步声或看到驶来的汽车的前灯,都会使它不安。敏感刺激(停电)导致敏化,从而增强了它们对所有后续刺激的反应(Bear等,2008)。
-联想学习
这种类型的学习基于不同刺激或事件之间的关联建立。在联想学习中,我们可以区分两种亚型:经典条件和工具条件(Bear等,2008)。
古典调理
在这种类型的学习中,将在引起响应的刺激(无条件响应或无条件响应,RNC / RI),无条件或无条件刺激(ENC / EI)与通常不会引起响应的另一种刺激之间存在关联,条件刺激(CS),需要进行培训。
CS和US的配对演示将涉及对受过训练的刺激的学习响应(条件响应,CR)的演示。只有在同时出现刺激或CS在很短的时间间隔内先于ENC的情况下,条件才会发生(Bear等,2008)。
示例:对于狗,ENC / EC刺激可以是一块肉。看完肉后,狗会发出流涎反应(RNC / RI)。但是,如果通过铃铛声将狗作为刺激,它不会表现出任何特定的反应。如果我们同时显示两种刺激,或者在反复训练后先呈现出铃声(CE),然后呈现出肉类。声音将能够激发流涎反应,而不会出现肉。食物和肉之间存在联系。声音(EC)能够引起条件性反应(CR),流涎。
仪器调理
在这种类型的学习中,您将学习将响应(动作)与重大刺激(奖励)相关联。为了进行仪器调节,有必要在个人做出反应后进行刺激或奖励。
此外,动机也将是重要的因素。另一方面,如果个人获得了厌恶性价刺激物的消失而不是奖赏,那么也会发生一种工具性的调节(Bear等,2008)。
例如:如果我们将饥饿的老鼠放进带有可提供食物的杠杆的盒子中,则在探索箱子时,老鼠将按下杠杆(运动)并观察到食物出现(奖励)。多次执行此操作后,老鼠会将按下杆与获取食物相关联。因此,您将按下操纵杆直到满意为止(Bear等,2008)。
脑学习的神经化学
赋权与沮丧
正如我们前面提到的,学习和记忆被认为取决于突触可塑性过程。
因此,不同的研究表明,学习过程(在上述过程中)和记忆过程引起突触连接性的改变,从而改变神经元之间的强度和交流能力。
连接性的这些变化将是由于调节结构可塑性的神经元兴奋和抑制而调节该活性的分子和细胞机制的结果。
因此,兴奋性和抑制性突触的主要特征之一是其形态和稳定性的高度可变性,这是由于其活性和时间的流逝而引起的(Caroni等,2012)。
由于长期增强(PLP)和长期抑郁(DLP)过程,专门从事这一领域的科学家对突触强度的长期变化特别感兴趣。
- 长期增强:由于刺激或反复激活突触连接,导致突触强度增加。因此,在刺激的情况下,如敏化的情况,将出现一致的反应。
- 长期抑郁症(DLP):由于没有反复激活突触连接而导致突触强度增加。因此,对刺激的反应的大小将小于或什至为零。我们可以说习惯化的过程发生了。
习惯和意识
第一批对识别学习和记忆基础的神经变化感兴趣的实验研究使用了简单的学习形式,例如习惯,敏化或经典调节。
在这种背景下,美国科学家埃里克·坎德尔(Eric Kandel)将研究重点放在了AplysiaCalifórnica的the回缩反射上,其前提是这些系统和更高系统之间的神经结构相似。
这些研究提供了第一个证据,表明记忆和学习是由参与行为的神经元之间的突触连接的可塑性介导的,揭示了学习导致记忆存储伴随着深刻的结构变化(Mayford et al。等人,2012年)。
像拉蒙·卡哈尔(Ramóny Cajal)一样,坎德尔得出的结论是,突触连接不是一成不变的,结构和/或解剖学变化构成了记忆存储的基础(Mayford等,2012)。
在学习的神经化学机制的背景下,习惯性和致敏性都会发生不同的事件。
习性
正如我们前面提到的,习惯化包括反应强度的降低,这是重复出现刺激的结果。当感觉神经元感知到刺激时,会产生兴奋电位,从而产生有效的反应。
随着刺激的重复,兴奋电位逐渐降低,直到最终未能超过产生突触后动作电位所需的最小放电阈值为止,这使肌肉收缩成为可能。
兴奋电位降低的原因是由于这样的事实:随着刺激的不断重复,钾离子(K +)的输出增加,这反过来又导致钙通道的关闭( Ca 2+),可防止钙离子进入。因此,该过程是由谷氨酸释放减少引起的(Mayford等,2012)。
敏化
敏感化是一种比习惯化更为复杂的学习形式,其中,强烈的刺激会对随后的所有刺激产生夸张的反应,即使那些先前很少或根本没有反应的刺激也是如此。
尽管这是一种基本的学习形式,但它呈现了短期和长期的不同阶段。短期致敏意味着突触的快速动态变化,而长期致敏则导致持久而稳定的变化,这是深刻的结构变化的结果。
从这个意义上讲,在存在敏化刺激(强烈或新刺激)的情况下,会发生谷氨酸的释放,当突触前末端释放的量过多时,它将激活突触后AMPA受体。
这个事实将允许Na2 +进入突触后神经元,使其去极化并释放NMDA受体,而NMDA受体直到现在仍被Mg2 +离子阻断,这两个事件都将使Ca2 +大量进入突触后神经元。
如果持续施加敏化刺激,它将导致Ca2 +输入持续增加,这将激活不同的激酶,从而导致遗传因子和蛋白质合成的早期表达开始。所有这些都将导致长期的结构修改。
因此,在蛋白质合成中发现了这两个过程之间的根本区别。首先,在短期敏化中,其作用不是必需的。
另一方面,在长期致敏中,必须进行蛋白质合成,以便进行持久而稳定的变化,以形成和维持新的学习为目标。
巩固大脑中的学习
学习和记忆是由于突触可塑性而发生的结构变化的结果。为了使这些结构发生变化,有必要维持长期的增强过程或巩固突触强度。
与诱导长期致敏一样,蛋白质合成和遗传因子的表达都将导致结构变化,这是必需的。为了发生这些事件,必须发生一系列分子因素:
- Ca2 +进入末端的持续增加将激活不同的激酶,从而导致遗传因子的早期表达和蛋白质的合成,这些蛋白质的合成将导致新的AMPA受体的诱导,该新的AMPA受体将被插入到膜,并会维持PLP。
这些分子事件将导致树突大小和形状的改变,并可能在某些区域增加或减少树突棘的数量。
除了这些局部变化之外,当前的研究表明,由于大脑是一个统一的系统,因此变化也在全球范围内发生。
因此,这些结构性变化是学习的基础,此外,当这些变化趋于持续存在时,我们将讨论记忆。
参考文献
- (2008)。在BN协会和BNA,神经科学专业。大脑科学。面向年轻学生的简介。利物浦。
- Bear,M.,Connors,B。,&Paradiso,M。(2008)。神经科学:探索大脑。费城:Lippincott Wiliams&Wilkings。
- Caroni,P.,Donato,F.,&Muller,D.(2012年)。学习时的结构可塑性:调节和功能。自然,13,478-490。
- 行为生理学基础。(2010)。在卡尔森(N. Carlson)。马德里:皮尔逊。
- M.Mayford,SA Siegelbaum和ER Kandel(nd)。突触和内存存储。
- Morgado,L.(2005年)。学习和记忆的心理生物学:基本原理和最新进展。神经病学杂志(Rev Neurol)40(5)258-297。