的RNA聚合酶是一种酶复合物是负责介导的RNA分子的聚合,从作为DNA序列一个模板。此过程是基因表达的第一步,称为转录。RNA聚合酶在非常特定的区域(称为启动子)与DNA结合。
这种酶-以及通常的转录过程-在真核生物中比在原核生物中更为复杂。真核生物拥有专门针对某些类型基因的多种RNA聚合酶,而原核生物中的所有基因均由一类聚合酶转录。
RNA聚合酶的结构起作用。
资料来源:我,Splette
真核细胞谱系中与转录有关的元件中增加的复杂性大概与多细胞生物典型的更复杂的基因调控系统有关。
在古细菌中,转录与真核生物类似,尽管它们只有一种聚合酶。
聚合酶并不单独起作用。为了正确启动转录过程,必须存在称为转录因子的蛋白质复合物。
结构体
最具特征的RNA聚合酶是细菌的聚合酶。它由多条多肽链组成。该酶具有几个亚基,分类为α,β,β'和σ。已经表明,该最后一个亚基不直接参与催化,但参与与DNA的特异性结合。
实际上,如果我们除去σ亚基,聚合酶仍可以催化其相关反应,但是它在错误的区域进行。
α亚基的质量为40,000道尔顿,有两个。在β和β′亚基中,只有1个,其质量分别为155,000道尔顿和160,000道尔顿。
这三个结构位于酶的核中,而σ亚基更远,称为σ因子。完整的酶(或全酶)的总重量接近480,000道尔顿。
RNA聚合酶的结构变化很大,取决于所研究的组。但是,在所有有机生物中,它是一种复杂的酶,由多个单元组成。
特征
RNA聚合酶的功能是从DNA模板构建的RNA链核苷酸的聚合。
生物体的构建和发育所需的所有信息均记录在其DNA中。但是,信息不会直接翻译成蛋白质。信使RNA分子的中间步骤是必需的。
语言从DNA到RNA的这种转换是由RNA聚合酶介导的,这种现象称为转录。此过程类似于DNA复制。
在原核生物中
原核生物是单核生物,没有明确的核。在所有原核生物中,研究最多的生物是大肠杆菌。这种细菌是我们微生物群的正常居民,并且一直是遗传学家的理想模型。
首先从该生物中分离出RNA聚合酶,大多数转录研究已在大肠杆菌中进行。在这种细菌的单个细胞中,我们可以找到多达7000个聚合酶分子。
与具有三种类型的RNA聚合酶的真核生物不同,在原核生物中,所有基因都由一种聚合酶处理。
在真核生物中
什么是基因?
真核生物是具有被膜界定的核并且具有不同细胞器的生物。真核细胞的特征在于三种类型的核RNA聚合酶,每种类型负责特定基因的转录。
“基因”不是一个容易定义的术语。通常,我们习惯于将任何最终被翻译成蛋白质的DNA序列称为“基因”。尽管前面的说法是正确的,但也有一些基因的最终产物是RNA(而不是蛋白质),或者是涉及表达调控的基因。
存在三种类型的聚合酶,分别称为I,II和III。我们将在下面描述其功能:
RNA聚合酶II
RNA聚合酶II转录编码蛋白质的基因-并涉及信使RNA。由于其在蛋白质合成中的重要性,它已成为研究人员研究最多的聚合酶。
转录因子
这些酶本身不能指导转录过程,它们需要存在称为转录因子的蛋白质。可以区分两种类型的转录因子:普通转录因子和附加转录因子。
第一组包括参与聚合酶II所有启动子转录的蛋白质。这些构成了转录的基本机制。
在体外系统中,已表征了通过RNA聚合酶II启动转录必不可少的五个一般因素。这些启动子具有被称为“ TATA盒”的共有序列。
转录的第一步涉及将称为TFIID的因子与TATA盒结合。这种蛋白质是具有多个亚基的复合物-包括一个特定的结合盒。它也由十二种称为TAF(TBP相关因子)的肽组成。
涉及的第三个因素是TFIIF。募集聚合酶II后,转录起始因子TFIIE和TFIIH是必需的。
RNA聚合酶I和III
核糖体RNA是核糖体的结构元件。除核糖体RNA外,核糖体还由蛋白质组成,负责将信使RNA分子翻译成蛋白质。
转移RNA也参与该翻译过程,导致氨基酸被整合到形成的多肽链中。
这些RNA(核糖体和转移RNA)被RNA聚合酶I和III转录。RNA聚合酶I对最大的核糖体RNA(称为28S,28S和5.8S)的转录具有特异性。S是指沉降系数,即离心过程中的沉降速率。
RNA聚合酶III负责编码最小的核糖体RNA(5S)的基因的转录。
此外,RNA聚合酶III转录了一系列小RNA(记住,有多种类型的RNA,不仅是最著名的信使RNA,核糖体RNA和转移RNA),例如小核RNA。
转录因子
专门为核糖体基因的转录保留的RNA聚合酶I需要几种转录因子才能发挥其活性。编码核糖体RNA的基因的启动子位于转录起始位点“上游”约150个碱基对处。
启动子被两个转录因子识别:UBF和SL1。这些与启动子协同结合并募集聚合酶I,形成起始复合物。
这些因素由多个蛋白质亚基组成。同样,TBP似乎是真核生物中所有三种聚合酶的共享转录因子。
对于RNA聚合酶III,已经鉴定了转录因子TFIIIA,TFIIIB和TFIIIC。这些顺序地结合到转录复合体。
细胞器中的RNA聚合酶
真核生物的显着特征之一是称为细胞器的亚细胞区室。线粒体和叶绿体具有独立的RNA聚合酶,类似于细菌中的这种酶。这些聚合酶具有活性,它们会转录这些细胞器中发现的DNA。
根据内共生理论,真核生物来自共生事件,其中一种细菌吞噬了较小的一种细菌。这一相关的进化事实解释了线粒体的聚合酶与细菌的聚合酶之间的相似性。
在古细菌
与细菌一样,在古细菌中,只有一种聚合酶负责单细胞生物所有基因的转录。
然而,古细菌的RNA聚合酶与真核生物中的聚合酶的结构非常相似。他们专门介绍了TATA盒和转录因子TBP和TFIIB。
一般而言,真核生物中的转录过程与古细菌中的转录过程非常相似。
DNA聚合酶的差异
DNA复制是通过一种称为DNA聚合酶的酶复合物来协调的。尽管经常将该酶与RNA聚合酶进行比较-两者均催化5'至3'方向的核苷酸链聚合-但它们在几个方面有所不同。
DNA聚合酶需要一个短的核苷酸片段才能开始分子的复制,称为引物或引物。RNA聚合酶可以从头开始合成,不需要引物即可发挥其活性。
DNA聚合酶能够结合染色体上的多个位点,而聚合酶仅结合基因启动子。
至于酶的校对机制,DNA聚合酶的校对机制更为人所共知,能够校正错误聚合的错误核苷酸。
参考文献
- 库珀,总经理,豪斯曼,RE,豪斯曼,RE(2000)。细胞:一种分子方法(第2卷)。华盛顿特区:ASM出版社。
- Lodish,H.,Berk,A.,Darnell,JE,Kaiser,CA,Krieger,M.,Scott,MP,…&Matsudaira,P.(2008)。分子细胞生物学。麦克米伦。
- Alberts B,Johnson A,Lewis J等。(2002)。细胞的分子生物学。第四版。纽约:花环科学
- Pierce,BA(2009)。遗传学:一种概念方法。泛美医学版
- Lewin,B.(1975年)。基因表达。UMI按需书籍。