- 结构体
- 核苷酸
- RNA链
- 稳定RNA的力量
- RNA的类型和功能
- 信使RNA
- 转录
- 引发,延伸和终止
- 原核生物转录
- 真核生物转录
- 真核生物中的信使RNA
- 拼接
- 核糖体RNA
- 微小RNA
- RNA沉默
- DNA和RNA之间的差异
- 起源与演变
- 参考文献
所述RNA或RNA(核糖核酸)是一种类型的核酸存在于真核生物,原核生物和病毒酸。它是一种核苷酸聚合物,其结构中包含四种类型的含氮碱基:腺嘌呤,鸟嘌呤,胞嘧啶和尿嘧啶。
RNA通常以线性或一系列复杂结构的单一条带(某些病毒除外)被发现。实际上,RNA具有在DNA双螺旋结构中未观察到的结构动力学。不同类型的RNA具有非常不同的功能。
核糖体RNA是核糖体的一部分,核糖体是负责细胞中蛋白质合成的结构。信使RNA充当中介,并向核糖体携带遗传信息,核糖体将信息从核苷酸序列翻译为氨基酸序列。
转移RNA负责激活和转移不同类型的氨基酸(总共-20)到核糖体。每个氨基酸都有一个转移RNA分子,可以识别信使RNA中的序列。
此外,还有其他类型的RNA不直接参与蛋白质合成,也不参与基因调控。
结构体
RNA的基本单位是核苷酸。每个核苷酸由含氮碱基(腺嘌呤,鸟嘌呤,胞嘧啶和尿嘧啶),戊糖和磷酸基团组成。
核苷酸
氮碱衍生自两种基本化合物:嘧啶和嘌呤。
源自嘌呤的碱基是腺嘌呤和鸟嘌呤,并且源自嘧啶的碱基是胞嘧啶和尿嘧啶。尽管这些是最常见的碱基,但是核酸也可以具有其他不太常见的其他类型的碱基。
至于戊糖,它们是d-核糖的单位。因此,组成RNA的核苷酸称为“核糖核苷酸”。
RNA链
核苷酸通过涉及磷酸基团的化学键连接在一起。为了形成它们,核苷酸5'端的磷酸基与下一个核苷酸3'端的羟基(-OH)相连,从而形成磷酸二酯样键。
沿着核酸链,磷酸二酯键具有相同的取向。因此,存在股线的极性,从而区分3'和5'端。
按照惯例,核酸的结构由左侧的5'端和右侧的3'端表示。
DNA转录的RNA产物是一条右旋的单链带,通过堆叠碱基呈螺旋状。由于它们的大小,嘌呤之间的相互作用远大于两个嘧啶之间的相互作用。
在RNA中,不可能说出传统的二级结构和参照物,例如DNA的双螺旋。每个RNA分子的三维结构都是独特而复杂的,可与蛋白质相媲美(从逻辑上讲,我们无法全球化蛋白质的结构)。
稳定RNA的力量
环之间存在微弱的相互作用,有助于稳定RNA,尤其是碱基堆积。这种现象也有助于DNA螺旋的稳定性。
如果RNA分子找到互补序列,则它们可以偶联并形成向右转的双链结构。主要形式是A型;至于Z形式,它们仅在实验室中得到证明,而B形式尚未观察到。
通常,短序列(例如UUGG)位于RNA末端,具有形成稳定环的特殊性。该序列参与RNA的三维结构的折叠。
另外,氢键可以在不同于典型碱基对(AU和CG)的其他位点形成。这些相互作用之一发生在核糖的2'-OH与其他基团之间。
阐明RNA中发现的各种结构有助于证明该核酸的多种功能。
RNA的类型和功能
RNA有两类:信息RNA和功能RNA。第一组包括参与蛋白质合成并在该过程中充当中介的RNA。信息RNA是信使RNA。
相反,属于第二类功能性RNA的RNA不会产生新的蛋白质分子,而RNA本身就是最终产物。这些是转移RNA和核糖体RNA。
在哺乳动物细胞中,80%的RNA是核糖体RNA,15%是转移RNA,只有一小部分对应于信使RNA。这三种类型协同工作以实现蛋白质的生物合成。
除其他外,还有小核RNA,小胞质RNA和microRNA。每个最重要的类型将在下面详细描述:
信使RNA
在真核生物中,DNA被限制在细胞核内,而蛋白质合成发生在细胞核中的核糖体中。由于这种空间上的分隔,必须有一个介质将信息从细胞核传递到细胞质,而该分子就是信使RNA。
Messenger RNA(缩写为mRNA)是一种中间分子,其包含以DNA编码的信息,并指定了将产生功能性蛋白质的氨基酸序列。
信使RNA一词由FrançoisJacob和Jacques Monod在1961年提出,用于描述将信息从DNA传递到核糖体的RNA部分。
由DNA链合成mRNA的过程称为转录,它在原核生物和真核生物之间发生差异。
基因表达受多种因素控制,并取决于每个细胞的需求。转录分为三个阶段:起始,延伸和终止。
转录
在每个细胞分裂中发生的DNA复制过程会复制整个染色体。但是,转录过程更具选择性,它仅处理DNA链的特定片段,而无需引物。
在大肠杆菌(生命科学领域中研究最深入的细菌)中,转录始于DNA双螺旋的展开,并形成了转录环。RNA聚合酶负责合成RNA,随着转录的继续,DNA链恢复其原始形状。
引发,延伸和终止
转录不会在DNA分子的随机位点开始;有专门针对此现象的站点,称为启动子。在大肠杆菌中,RNA聚合酶在目标区域上方偶联了几个碱基对。
转录因子偶联的序列在不同物种之间非常保守。TATA盒是最著名的启动子序列之一。
在延伸中,RNA聚合酶沿着5'至3'方向向3'-OH末端添加新的核苷酸。羟基充当亲核试剂,攻击要添加的核苷酸的α磷酸酯。该反应释放出焦磷酸盐。
仅一条DNA链用于合成信使RNA,该信使RNA沿3'至5'方向复制(新RNA链的反平行形式)。要添加的核苷酸必须符合碱基配对:U与A成对,G与C成对。
RNA聚合酶发现富含胞嘧啶和鸟嘌呤的区域时,将终止该过程。最终,新的信使RNA分子与复合物分离。
原核生物转录
在原核生物中,信使RNA分子可以编码多种蛋白质。
当mRNA专门编码一种蛋白质或多肽时,称为单顺反子mRNA,但如果编码一种以上的蛋白质产物,则该mRNA为多顺反子(请注意,在此上下文中,顺反子是指该基因)。
真核生物转录
在真核生物中,绝大多数mRNA是单顺反子,并且在这种生物世系中转录机制要复杂得多。它们的特征在于具有三种RNA聚合酶,分别表示为I,II和III,每种具有特定功能。
我负责合成前rRNA,我负责合成信使RNA和一些特殊的RNA。最后,III负责转移RNA,核糖体5S和其他小RNA。
真核生物中的信使RNA
Messenger RNA在真核生物中经历了一系列的特定修饰。首先涉及在5'端添加一个“帽”。化学上,该帽是通过5',5'-三磷酸键连接至末端的7-甲基鸟苷残基。
该区域的作用是保护RNA免受核糖核酸酶(将RNA分解成较小成分的酶)可能的降解。
另外,消除了3'端,并且添加了80至250个腺嘌呤残基。这种结构被称为polyA“尾巴”,并作为各种蛋白质的结合位点。当原核生物获得polyA尾巴时,它倾向于刺激其降解。
另一方面,该信使被内含子转录。内含子是不属于基因的DNA序列,而是“中断”该序列。内含子不翻译,因此必须从信使中删除。
除编码组蛋白的基因外,大多数脊椎动物基因都有内含子。同样,一个基因中内含子的数量可以从几个到几十个不等。
拼接
RNA剪接或剪接过程涉及去除信使RNA中的内含子。
在核或线粒体基因中发现的一些内含子无需酶或ATP即可完成剪接过程。相反,该方法通过酯交换反应进行。这种机制是在纤毛原生动物四膜虫嗜热菌中发现的。
相比之下,还有另一组无法调解自己的接合的使者,因此他们需要其他机器。相当数量的核基因属于这一类。
剪接过程由称为剪接体或剪接复合体的蛋白质复合体介导。该系统由称为小核糖核糖核蛋白(RNP)的专门RNA复合物组成。
RNP有五种类型:U1,U2,U4,U5和U6,它们存在于原子核中并介导剪接过程。
剪接可以产生多种类型的蛋白质-这被称为替代剪接-因为外显子的排列不同,因此产生了多种信使RNA。
核糖体RNA
核糖体RNA,缩写为rRNA,存在于核糖体中,并参与蛋白质的生物合成。因此,它是所有细胞的重要组成部分。
核糖体RNA与蛋白质分子(约100个)缔合,产生核糖体前亚基。根据沉降系数对它们进行分类,Svedberg单位用字母S表示。
核糖体由两部分组成:主要亚基和次要亚基。就沉积系数而言,原核生物和真核生物的两个亚基都不同。
原核生物具有大的50S亚基和小的30S亚基,而在真核生物中,大的亚基为60S和小的40S。
编码核糖体RNA的基因位于核仁中,核仁是不受膜限制的特定区域。核糖体RNA通过RNA聚合酶I在该区域转录。
在合成大量蛋白质的细胞中;核仁是一个突出的结构。但是,当所讨论的细胞不需要大量蛋白质产物时,核仁几乎是无法察觉的结构。
微小RNA
MicroRNA或miRNA是一种短的单链RNA,在21至23个核苷酸之间,其功能是调节基因的表达。因为它不翻译成蛋白质,所以通常称为非编码RNA。
像其他类型的RNA一样,microRNA的加工过程很复杂,涉及许多蛋白质。
MicroRNA来自称为mi-priRNA的较长前体,该前体源自基因的第一个转录本。在细胞核中,这些前体在微处理器复合物中被修饰,其结果是pre-miRNA。
前miRNA是70个核苷酸的发夹,该酶继续在细胞质中被称为切酶的酶加工,该酶组装RNA诱导的沉默复合物(RISC),并最终合成miRNA。
这些RNA能够调节基因的表达,因为它们与特定的信使RNA互补。通过与靶标交配,miRNA能够抑制信使甚至降解信使。因此,核糖体不能翻译所述转录本。
RNA沉默
microRNA的一种特定类型是小干扰RNA(siRNA),也称为沉默RNA。它们是20至25个核苷酸之间的短RNA,会阻碍某些基因的表达。
它们是非常有希望的研究工具,因为它们可以使目的基因沉默,从而研究其可能的功能。
DNA和RNA之间的差异
尽管DNA和RNA是核酸,乍看之下看起来非常相似,但它们在化学和结构特性上却有所不同。DNA是双带分子,而RNA是单带分子。
因此,RNA是一种用途更广泛的分子,可以呈现多种三维形状。但是,某些病毒的遗传物质中具有双带RNA。
在RNA核苷酸中,糖分子为核糖,而在DNA中为脱氧核糖,仅在氧原子存在下不同。
DNA和RNA骨架中的磷酸二酯键容易发生缓慢的水解过程,而没有酶。在碱性条件下,由于有额外的羟基,RNA会迅速水解,而DNA则不会。
同样,构成DNA核苷酸的含氮碱基是鸟嘌呤,腺嘌呤,胸腺嘧啶和胞嘧啶;相反,在RNA中,胸腺嘧啶被尿嘧啶替代。尿嘧啶可以与腺嘌呤配对,就像DNA中的胸腺嘧啶一样。
起源与演变
RNA是唯一已知的能够同时存储信息和催化化学反应的分子。因此,几位作者提出RNA分子在生命起源中至关重要。令人惊讶地,核糖体的底物是其他RNA分子。
核酶的发现导致“酶”的生化重新定义-因为以前该术语专门用于具有催化活性的蛋白质-并帮助支持了以下情况:第一生命形式仅使用RNA作为遗传物质。
参考文献
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