哈茨木霉是植物病原体的丝状真菌拮抗剂，用于对植物病原性真菌引起的疾病进行生物控制。由于其作为生物杀真菌剂，生物肥料和生物刺激剂的特性，它被广泛用于农业。
实际上，由该物种产生的科学兴趣与针对植物病原性真菌的控制机制有关。争夺养分和空间，支原体寄生虫和抗生菌等行为是生物学控制机制。
哈氏木霉拉菲（1969）通过Wikimedia Commons
哈茨木霉是一种世界性真菌，因为它分布在世界各地的各种生态系统和自然环境中，并且其发展在有机植物材料积累的地方很普遍，例如农作物残留物或腐殖质土壤。
具有不定根高密度和根际充足的植物有利于它们的定殖。实际上，木霉菌具有很强的适应各种农业条件的能力，因此它是一种用途广泛的真菌。
在营养水平上，木霉能够降解复杂的底物，例如淀粉，果胶和纤维素。后来，由于其拥有的丰富的酶复合物（淀粉酶，果胶酶，纤维素酶和几丁质酶），它利用这些元素进行生长。
特点
水生和陆地生态系统
这些真菌的特征是在陆地生态系统（农业土壤，草原，森林和沙漠）和水生生态系统中繁殖。一些物种在土壤中自由生活，机会主义，植物共生，而另一些则是真菌寄生虫。
由于它们的高繁殖力，它们还具有在各种环境中定殖的能力。它们可以在极端的温度，盐度和pH条件下适应并生存。
繁殖与营养
在营养状态下，它们具有简单的单倍体菌丝体或隔垫，其壁由几丁质和葡聚糖组成。它们是兼性厌氧菌，通过分生孢子无性繁殖。
尽管该物种的生长受有机物和湿度的影响，但其营养需求较低。其生长和发育的最佳温度范围是25º至30ºC。
栖息地
哈茨木霉存在于各种有机材料和土壤中，由于它们的适应性强，因此分布广泛。一些物种更喜欢干燥和温带的地方，而另一些潮湿和寒冷的地方。
尤其是，这些真菌作为内生生物与植物的根际竞争，设法在根表面定殖。实际上，它们穿透细胞间空间，到达细胞的第一层或第二层。
重要性
该真菌类对于植物非常重要，因为它们有助于控制植物致病真菌。实际上，它们以产生控制各种病原体的毒素和抗生素的能力而广为人知。
木霉属的分离株是农业中使用最广泛的生物防治剂之一。由于研究人员对大量土壤病原体起作用，因此研究工作已经证实了它们的有效控制。
特征
哈茨木霉的主要功能之一是与植物建立共生关系的能力。真菌在农作物的根际中展开并生长，从而使其生长发育，从而获得更多的生长空间。
此外，用作生物防治剂，它具有产生攻击和抑制植物致病性真菌的酶的能力。实际上，在播种前将其掺入基质或耕种领域是非常有益的。
在这方面，其作为竞争性高寄生虫的作用是基于抗真菌代谢产物和水解酶的产生。在受控生物上在细胞水平上发生的结构变化，例如空泡化，颗粒化，细胞质崩解和细胞裂解。
在仓库一级的研究使确定不同剂量的哈茨木霉的根系增加成为可能。在这方面，它刺激种子发芽并有利于新苗的生长。
建议将哈茨木霉（T. harzianum）纳入疾病控制计划，以利用其拮抗作用。已证明木霉菌的应用可预防和控制病原体，例如镰刀菌，腐霉菌，疫霉菌，根瘤菌和菌核病。
分类
木霉属（Trichoderma spp。）最初由Persoon（1794）进行描述，以对目前彼此不相关的四个物种进行分类。其中包括：绿色木霉，木霉，木霉菌和玫瑰木霉。
随后，根据微观特性，大小和苯丙氨酸的存在进行了几种分类。然后Rafai（1969）回顾了该属，并描述了9种木霉属种，其中包括哈氏木霉。
物种T. harzianum（Rafai，1969），属于木霉菌属，Hypocreaceae科，Hypocreales目，Sordariomycetes类，Pezizomycotina细分，Ascomycota分支，真菌王国。
哈茨木霉的分类学研究已经基于使用PCR技术的DNA多态性变异。在哈茨木霉（Rifai）属中，已区分出四种生物学形式：Th1，Th2，Th3和Th4。
形态学
木霉属包括许多没有明显性相的物种。它的特征是分离的菌丝体，通常为椭圆形分生孢子，无皱纹的透明分生孢子，单数或成群的phialides和单细胞分生孢子。
在宏观水平上，菌落很容易通过白绿色或黄绿色着色来识别。此外，在有分生孢子的区域，观察到同心环。在菌落的背面，颜色为黄色，琥珀色或绿黄色。
木霉属菌种的培养。资料来源：agrotransfer.org
在微观水平上，观察到直立的，透明的，分支的和无节状的分生孢子，它们成群出现或单生。phialides是梨形，单个或成组，在中央区域肿胀，在顶点薄。
phialides和分生孢子之间插入的角度是正确的。单细胞分生孢子长圆形或近球形，光滑或均衡。颜色为绿色或透明，大量存在于phialides的顶点。
再生产
木霉属属没有高级的性期，它们通过无性孢子自然繁殖。哈茨木霉的生命周期始于生物体的生长和分支，如直径为5-10微米的真菌菌丝。
当直径为3-5微米的孢子大量释放时，无性孢子形成开始。同样，虽然有时会观察到两个或多个融合的衣原体孢子，但插入的衣原体孢子是单独形成的。
行动机制
木霉菌真菌对植物致病性真菌发展的各种作用机制已证明其控制作用。发挥直接作用的主要机制是争夺空间和养分，霉菌寄生和抗菌。
哈茨木霉菌在植物根际定殖的能力增强了其生物防治作用。另外，诸如酶的分泌和抑制性化合物的产生的机制起生物防治作用。
另一方面，有一些机制的间接功能作为生物调节作用。其中具有激活与植物抗性，毒素解毒和酶失活有关的化合物的能力。
真菌促进营养元素增溶的能力（天然形式的植物无法获得），构成了改善环境营养条件以向作物供应营养的过程。
同样，当它在有利的条件下发育时，它能够在植物的根际大量繁殖，这使其能够创造一个有利于自由基发育的环境，从而提高植物对胁迫的耐受性。
竞争
竞争被定义为两个人在提供相同需求（无论是底物还是营养素）之间的不平等行为。竞争的成功导致其中一种生物的能力超过另一种生物的能力。
哈茨木霉由于其快速的生长速度而具有强大的拮抗能力。其广泛的生态适应性和对不利条件的适应性有利于其生物防治作用。
此外，它具有动员和利用土壤中主要是氮，碳水化合物和多糖的养分的强大能力。这样，它可以迅速在环境中定殖，从而防止其他微生物在同一栖息地中繁殖。
霉菌寄生
支原体寄生被定义为真菌和病原体之间的拮抗共生相互作用。该机制涉及被寄生的真菌的细胞壁的细胞外酶：几丁质酶和纤维素酶。
该作用发生在四个阶段：化学营养生长，识别，粘附和卷曲以及溶解活性。在最后阶段，真菌产生细胞外裂解酶，降解病原体的细胞壁并促进菌丝的渗透。
木霉菌侵袭植物病原体（根瘤菌，根腐病的原因）。木霉属的狭窄菌丝围绕着根瘤菌的宽菌丝盘绕，后者会崩溃并死亡。木霉是生物防治剂。SEM放大倍数：2350x。
哈茨木霉在支原体寄生时向病原体趋化生长，盘绕并穿透宿主的子代。通过特殊酶的产生和病原体细胞壁的降解，它导致植物病原体的削弱。
支原体炎作为哈茨木霉拮抗作用的机制取决于多种因素。每个阶段的发展归因于所涉及的病原体，拮抗剂的生物营养或坏死作用以及环境条件。
- 化学营养生长：指生物体对化学刺激的正向直接生长。木霉检测到病原体的存在，并响应化学刺激，其菌丝生长并到达人体。
- 致谢：研究已经确定木霉是特定植物病原体的拮抗剂。宿主中存在的分子（例如凝集素-碳水化合物）使其易于被木霉属真菌寄生。
- 粘附和卷曲：木霉菌丝具有粘附宿主的能力，形成钩状和压感状结构。该过程涉及酶促过程以及真菌壁中糖与植物病原体壁中卵磷脂的拮抗缔合。
- 溶解活性：发生植物病原体的细胞壁降解，促进木霉菌丝的渗透。该过程涉及的裂解酶基本上是几丁质酶，葡聚糖酶和蛋白酶。
抗菌剂
它是木霉产生的挥发性或非挥发性有机化合物对易感宿主的直接作用。哈茨木霉的各种菌株产生抑制其他微生物生长的有毒抗生素或代谢产物。
应用领域
哈茨木霉由于其快速生长和发育而被广泛用作生物控制器。另外，它促进了能够降解其他植物致病真菌的多种酶。
这种真菌是天然物质，对植物或土壤没有侵蚀性。用作生物控制剂，它不报告对农作物的毒性，并且由于土壤中不存在化学物质，还可以减少对环境的影响。
哈茨木霉的生物防治作用取决于发生植物病原体发生的环境。控制方法和应用方式是在要保护的结构，面积和空间上进行的。
通常，通过对种子，苗床中的基质或直接对土壤的受控施用来进行控制。在叶子，花朵和果实上使用香精很普遍；最近已经进行了防止收获后病原体侵袭的研究。
种子的生物防治
用哈茨木霉（T. harzianum）处理种子旨在保护种子免受内在或土壤病原体的侵害。此外，新植物发芽后，应长期保护其地下部分。
的确，一旦用真菌接种了种子，它便能够在植物的根际定植，发挥其生物防治作用。除此之外，与用于农田的量相比，用于种子的真菌的量较低。
为了将木霉菌施用到种子上，使用了不同的方法：使用干粉，以糊剂的形式进行生物制剂的制备，溶解在干粘土中或通过造粒进行包衣。
土壤中的生物防治
土壤是通过哈茨木霉（Trichoderma harzianum）控制病原体的有利环境。实际上，植物的根际是发挥其拮抗作用的最有利环境。
进行真菌在种子上的施用以在根际中局部建立生物防治剂。因此，土壤中的生物防治与真菌在种子上的施用直接相关。
木霉在植物的根际生长。
资料来源：agroingeniacanarias.com
其他方法包括在播种时或在植物清洁和耕作期间直接施用于犁沟或播种。在这种情况下，可以粉末，颗粒形式使用，也可以与有机改性剂一起使用。
控制叶片表面
通过木霉菌在叶面区域（例如花朵，水果和树叶）进行生物控制受环境条件的影响。营养物利用率低，温度变化，太阳辐射和风是使真菌难以建立的条件。
在这方面，设计用于拮抗剂的制剂必须含有促进木霉菌定植的粘附剂和营养素。该方法的适度有效性及其高成本促进了在叶面水平上研究新的控制策略。
参考文献
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