内共生理论：历史，建议，实例 - 生物学 - 2025

在共生理论 oendosybiosis（内，内，共生，共同生活）提出了存在于祖先原核生物之间的共生关系真核生物的细胞器不同的起源。

在这种关系中，原核生物被更大的一个吞噬了。最终，最小的生物体没有被消化，但是存活了下来并被整合到宿主的细胞质中。

内共生理论试图解释真核细胞器（例如叶绿体）的起源。资料来源：foto.com

为了发生进化连续性，两种生物必须具有相似的复制时间。同步分裂的结果是宿主的后代含有共生生物。

因此，建议叶绿体是异养生物和蓝细菌之间的共生的结果，随着时间的流逝，它们变成了质体。同样，推测线粒体在α-蛋白细菌群中具有其进化起源。

尽管这些想法开始在19世纪的各个科学家的脑海中形成，但它们在1960年代中期被Lynn Margulis适当地接受，修改和支持。

该理论的一些证据是细胞器和细菌在大小，基因组组织，核糖体结构和分子同源性方面的相似性。

历史

1900-1920年：Mereschkowsky，Portier和Wallien的贡献

对于大多数生物学家而言，共生共生理论与林恩·马古利斯（Lynn Margulis）息息相关。但是，在Margulis之前，有几位科学家提出了初始假设来解释真核细胞器的起源。

与共生共生理论有关的第一个想法归因于俄国植物学家康斯坦丁·梅列什科夫斯基（Constantin Mereschkowsky），他在1905年描述了质体（植物的细胞器，包括叶绿体，色质体，淀粉状体等）的起源。

作者的方法基本上由“还原的”蓝细菌和宿主之间的共生事件组成。尽管科学家Mereschkowsky的思想在当时是创新的，但并未提供其他真核细胞器起源的解释。

1918年，法国生物学家保罗·波特尔（Paul Portier）注意到细菌和线粒体之间存在某种相似之处。尽管想法是正确的，但作者建议在细胞外培养线粒体，这种方法遭到了同事的拒绝。

在1920年代中期，线粒体的起源由美国本土生物学家Ivan Wallin扩展，他坚信这些细胞器是原核生物的后代。

不幸的是，Wallin并未找到拟议的转化的合理机制，因此内共生理论被遗忘了几年。

1960年：林恩·马古利斯（Lynn Margulis）的贡献

直到1960年代，波士顿大学的年轻研究员Lynn Margulis才根据细胞学，生化学和古生物学证据非常有力地提出了内共生理论。

如今，共生共生理论被普遍接受，但在马古利斯（Margulis）时代，他的想法受到了明显的怀疑-导致超过15种科学期刊拒绝了他的工作。

内共生理论提出了什么？

第一个原核细胞的起源可以追溯到超过35亿年，并且这种方式一直保持了约15亿年。在这段时间之后，可以推测是出现了第一个真核细胞，这是由它们的复杂性，细胞核和细胞器的存在确定的。

在生物学中，最重要的主题之一是真核细胞的起源和进化，而试图解释它的理论之一就是内共生理论。

这提出了细胞器的起源是由祖先的原核生物之间的共生事件引起的，随着时间的流逝，这些细胞器被整合，被吞噬的生物减少，并成为最大的细胞质成分。

内共生理论的后果之一是基因之间在共生关联中涉及的原核生物之间的水平转移，从新的“细胞器”到宿主的核基因组。

证据

下面我们将提供一系列支持内共生理论的一般证据：

尺寸

真核细胞器（称为叶绿体或线粒体）的大小与现代细菌生物的大小非常相似。

核糖体

真核和原核世代之间最广为人知的差异之一在于构成核糖体的大和小亚基的大小-蛋白质合成中涉及的结构。

叶绿体和线粒体内部有核糖体，它们表现出真细菌中描述的核糖体特征。

遗传物质

叶绿体和线粒体均具有自己的环状基因组，就像原核生物一样。

线粒体基因组

线粒体基因组由编码少量核糖体RNA并转移涉及所述细胞器蛋白质合成的RNA的基因组成。

绝大多数结构蛋白和线粒体酶由位于核遗传物质中的基因编码。

线粒体基因组的组织在真核谱系中差异很大。例如，在人类中，线粒体基因组是一个环状分子，带有约16569个碱基对，编码两个核糖体RNA，22个转移RNA和13个蛋白质。

叶绿体基因组

与线粒体基因组相反，叶绿体基因组稍大，并且包含合成约120种蛋白质所需的信息。

细胞器基因组的后果

叶绿体和线粒体分开的特殊模式显示出非孟德尔模式。即，繁殖通过其繁殖（如在细菌中）而不是通过从头细胞合成发生。

发生这种现象是由于存在我们无法在细胞核中找到的独特遗传物质。线粒体由母系遗传，在绝大多数有性繁殖的植物中，叶绿体是由母体植物形成合子的原因。

分子同源性

由于基因测序，已经清楚的是，线粒体和叶绿体中的核糖体RNA序列和其他基因的序列与细菌序列的关系比与真核细胞核中容纳的序列的关系更紧密。

线粒体的DNA序列与在称为α-变形杆菌的特定细菌中发现的序列非常相似。该证据表明，参与共生共生事件的可能生物是祖传α-变形杆菌。

相比之下，叶绿体序列似乎与蓝细菌密切相关，蓝细菌是一组具有必要的酶促机械来进行光合作用的真细菌。

线粒体的起源

今天的线粒体可能是发生在1到15亿年前的事件中，在该事件中，大型厌氧细胞吞噬了较小的好氧细菌，并带有氧化磷酸化所必需的酶促机制。

好氧生物为其宿主提供了为每个降解的有机分子生成更多ATP的能力。

随着内共生理论在科学界得到认可，参与共生的祖先生物的生物分类学身份引起了激烈的争论。

如今，人们认为大型宿主是古细菌，而被吞噬的生物体（如前所述）是α-变形杆菌-尽管该理论的某些变体提出了厌氧细菌，因为存在几种厌氧形式线粒体，例如氢核小体。

质体的起源

原生质体的起源

尽管在1960年代后期，共生理论得到了生物学多个领域的有力证据的支持，但直到1990年代，生物信息学处理和测序技术的飞速发展才提供了分子水平的证据。

基于分子系统发育的比较研究能够追踪植物质体编码的基因起源于蓝细菌。此外，他们证明了基因从内共生体基因组转移到宿主核基因组。

第一批质体的建立估计发生在15亿年前，尽管时间上的数字在科学家中仍然存在争议。

次质体的起源

尽管在原核宿主内建立祖先蓝细菌可以解释主要质体的起源，但是当人们试图解释我们在某些光合生物中发现的次生塑料的起源时，进化历史变得复杂。

这些次质体的特征在于存在额外的膜，即通常围绕细胞器的两个膜上有一个或两个额外的膜。这种膜的数量使解释变得复杂，因为如果祖先的原核生物吞噬了蓝细菌，它将无法获得全部的三层或四层膜。

因此，对这一进化问题的巧妙解答是提出多个内共生事件。在这种情况下，已经存在质体的植物细胞被第二个宿主吞噬，最终萎缩成质体。

在某些情况下，会发生第三次内共生事件。尽管有经验证据支持多重内共生事件的思想，但文献中讨论了共生的数量和宿主的性质。

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