的乳糖操纵子是一组结构基因，其功能是对参与乳糖的代谢蛋白质代码。它们是在几乎所有细菌的基因组中连续排列的基因，并且已经在“典型”细菌大肠杆菌中进行了特殊的研究。
紫胶操纵子是雅各布（Jacob）和莫诺（Monod）在1961年提出的以操纵子形式提出遗传安排的模型。在他们的工作中，这些作者描述了由于生长培养基中存在分子（例如乳糖）而如何“打开”或“关闭”一个或多个基因的表达。
紫胶操纵子的一般方案。Tereseik。G3pro图片的衍生作品。西班牙文翻译，亚历杭德罗·波尔图。
在富含乳糖以外的碳质化合物或糖（例如葡萄糖和半乳糖）的生长培养基中生长的细菌拥有非常少量的乳糖代谢所需的蛋白质。
然后，在不存在乳糖的情况下，操纵子被“关闭”，从而防止RNA聚合酶转录对应于lac操纵子的基因片段。当细胞“感觉到”乳糖的存在时，操纵子被激活，并且这些基因通常被转录，这被称为“开启”操纵子。
操纵子的所有基因都翻译成单个信使RNA分子，因此，任何调节lac操纵子的信使RNA转录的因子都将直接调节属于它的任何基因的转录。
发现
雅各布和莫诺德理论是在对DNA结构了解甚少的背景下发展起来的。正是在Watson和Crick就DNA和RNA的结构提出建议的八年之前，信使RNA才为人们所知。
雅各布（Jacob）和莫诺（Monod）在1950年代已经表明，细菌乳糖代谢在遗传上受到两个非常特殊的条件的调节：乳糖的存在与否。
两位科学家都观察到一种具有类似于变构酶特性的蛋白质能够检测培养基中乳糖的存在，一旦检测到糖，就会刺激两种酶的转录：乳糖通透酶和半乳糖苷酶。
如今，众所周知，通透酶具有将乳糖转运到细胞中的功能，而半乳糖苷酶是将乳糖分子“分解”或“切割”成葡萄糖和半乳糖所必需的，因此细胞可以在其组成部分中利用这种二糖。
到1960年代，已经确定乳糖渗透酶和半乳糖苷酶分别由两个相邻的基因序列Z区和Y区编码。
紫胶操纵子是大肠杆菌基因组的一部分。资料来源：NIAID，通过Wikimedia Commons
最后，在1961年，Jacob和Monod提出了由五个遗传元素组成的遗传模型：
-发起人
-运算符和
-Z，Y和A基因。
所有这些片段都翻译成单个信使RNA，并且包含本质上实际上定义任何细菌操纵子的基本部分。
遗传分析与实验
雅各布，莫诺德及其合作者对细菌细胞进行了许多实验，这些细菌细胞的突变使菌株无法代谢乳糖。通过菌株名称和它们具有的相应突变来鉴定此类菌株。
通过这种方式，研究人员能够识别出编码β-半乳糖苷酶的lacZ基因和编码乳糖通透酶的lacY基因中的突变，产生了lac型细菌，即无法代谢乳糖的细菌。 。
从使用限制酶的“遗传作图”中，随后确定了不同菌株中基因的位置，这使得有可能确定在细菌染色体中以该顺序发现了三个基因lacZ，lacY和lacA。相邻基因组。
通过称为lacI-的基因的突变阐明了另一种蛋白的存在，该蛋白称为阻遏蛋白，不一定被认为是操纵子的“一部分”。它编码一种蛋白质，该蛋白质与操纵子的“操纵子”区域结合，并阻止β-半乳糖苷酶和乳糖通透酶的基因转录。
据说这种蛋白质不是组成lac操纵子的基因的一部分，因为它们实际上位于lac操纵子的“上游”，并被转录成不同的信使RNA。
紫胶操纵子的示意图（来源：通过维基共享资源在荷兰维基百科上的Barbarossa）
具有lacI突变的细菌菌株“组成性地”表达lacZ，lacY和lacA基因，无论在细胞外环境中是否存在乳糖，该细菌菌株都会发生。
通过将lacI +和lacZ +基因转移到在无乳糖培养基中不产生由这些基因编码的蛋白质的细菌细胞，可以证实许多上述观察结果。
由于以这种方式“转化”的细菌仅在乳糖存在下才产生酶β-半乳糖苷酶，因此该实验证实了lacI基因对于调节lac操纵子表达很重要。
功能
紫胶操纵子调节细菌吸收乳糖作为碳和能量来源所必需的基因的转录。但是，这些基因的转录仅在主要能源对应于半乳糖苷型碳水化合物时才发生。
在细菌细胞中，当存在葡萄糖或任何其他易于代谢的糖时，存在调节lac操纵子基因表达的机制。
这些糖的代谢涉及它们向细胞内部的转运以及随后的分解或加工。
乳糖被用作细菌的替代能源，即使在环境中的其他能源（例如葡萄糖）枯竭后也能帮助细菌生存。
lac操纵子模型是第一个被阐明的遗传系统，因此可作为描述不同类型微生物基因组中许多其他操纵子的基础。
通过对该系统的研究，在理解与DNA结合的“阻遏物”型蛋白质的功能方面取得了很大的进步。在认识变构酶以及它们在识别一种或另一种底物时如何选择性发挥作用方面也有了进展。
紫胶操纵子的研究产生的另一个重要进展是，使信使RNA在翻译DNA中发现的指令以及作为蛋白质合成的前一步中发挥着至关重要的作用。
参考文献
- Griffiths，AJ，Wessler，SR，Lewontin，RC，Gelbart，WM，Suzuki，DT，&Miller，JH（2005）。遗传分析简介。麦克米伦。
- Hartwell，L.，Goldberg，ML，Fischer，JA，Hood，LE，&Aquadro，CF（2008）。遗传学：从基因到基因组（第978-0073227382页）。纽约：麦格劳-希尔。
- 刘易斯（2013）。变构和紫胶Operon。Journal of Molecular Biology，425（13），2309-2316。
- Müller-Hill，B.和Oehler，S.（1996）。紫胶操纵子（第66-67页）。纽约:: Walter de Gruyter。
- Parker，J。（2001）。紫胶歌剧。
- Yildirim，N.和Kazanci，C.（2011）。生化反应网络的确定性和随机模拟与分析：乳糖操纵子示例。在酶学方法中（第487卷，第371-395页）。学术出版社。