核小体：功能，组成和结构 - 生物学

的核小体是在真核生物DNA的基本包装单元。因此，它是染色质的最小压缩元素。

核小体被构建为称为组蛋白的蛋白质八聚体，或鼓形结构，其上缠绕了约140 nt的DNA，几乎完成了两个完整的回合。

核小体结构

此外，另外40-80 nt的DNA被认为是核小体的一部分，而DNA片段则允许一个核小体与另一核小体之间在更复杂的染色质结构（例如30 nm染色质纤维）中保持物理连续性。

组蛋白密码是分子上最易理解的表观遗传控制元件之一。

特征

核小体允许：

从最基本的意义上讲，核小体由DNA和蛋白质组成。DNA实际上可以是真核细胞核中存在的任何双带DNA，而核小体蛋白都属于称为组蛋白的蛋白质组。

组蛋白是具有大量碱性氨基酸残基的小蛋白质。这使得可以抵消DNA的高负电荷，并在两个分子之间建立有效的物理相互作用而不会达到共价化学键的刚性。

组蛋白与两个组蛋白H2A，H2B，H3和H4的两个副本或单体形成鼓状八聚体。该DNA在八聚体的侧面上进行了几乎两个完整的旋转，然后继续与一部分与组蛋白H1缔合的接头DNA继续返回，从而在另一个组蛋白八聚体上产生了两个完整的旋转。

八聚体集，相关的DNA及其相应的接头DNA是核小体。

基因组DNA由极长的分子组成（对于人类而言，考虑到所有染色体，则超过一米），必须将其压缩并组织在极小的核内。

压实的第一步是通过核小体的形成进行的。仅通过该步骤，DNA被压实约75次。

这样就产生了一种线性光纤，从中可以构建随后的染色质压实水平：30 nm光纤，环路和环路。

当细胞通过有丝分裂或减数分裂分裂时，紧实的最终程度分别是有丝分裂或减数分裂染色体本身。

组蛋白八聚体和DNA发生静电相互作用的事实在一定程度上解释了它们的有效结合，而又不会失去使核小体成为染色质紧实和分解的动态元素所需的流动性。

但是，还有一个更令人惊讶的相互作用元素：组蛋白的N末端暴露在更紧凑和惰性八聚体的内部。

这些末端不仅与DNA发生物理相互作用，而且还会经历一系列共价修饰，染色质的紧缩程度和相关DNA的表达将取决于这些共价修饰。

在类型和数量方面，共价修饰的集合尤其被称为组蛋白代码。这些修饰包括在组蛋白的N末端的精氨酸和赖氨酸残基的磷酸化，甲基化，乙酰化，泛素化和磺酰化。

每种变化，以及同一分子内或其他组蛋白（尤其是组蛋白H3）残基中的其他变化，将决定相关DNA的表达与否，以及染色质的紧缩程度。

作为一般规则，例如已经看到，高甲基化和低乙酰化的组蛋白决定了相关的DNA没有表达，并且染色质以更紧密的状态存在（异色，因此是无活性的）。

相比之下，常染色体DNA（结构紧凑且具有遗传活性）与染色质相关，该染色质的组蛋白被高度乙酰化和低甲基化。

我们已经看到，组蛋白的共价修饰状态可以决定表达的程度和局部染色质的紧密度。在整体水平上，染色质的紧缩同样受到核小体中组蛋白的共价修饰的调节。

例如，已经表明，组成型异染色质（从不表达，并且紧密堆积）倾向于附着在核层上，而使核孔自由。

就其本身而言，组成型常染色质（总是表达，如包含细胞维持基因的染色质，并位于不活跃的染色质区域），在大环中如此进行，从而使要转录的DNA暴露于转录机制。

基因组DNA的其他区域在这两种状态之间振荡，具体取决于生物体的发育时间，生长条件，细胞身份等。

为了实现其细胞发育，表达和维持的计划，真核生物的基因组必须精细调节何时以及如何表现出其遗传潜能。

然后从它们基因中存储的信息开始，将它们定位在确定其转录状态的特定区域的细胞核中。

因此，我们可以说，核小体的另一个基本作用是通过其有助于定义的染色质变化，是容纳它们的核的组织或结构。

由于这些信息包装的模块化元素的存在，该体系结构被继承并在系统发育上得到了保护。

Alberts，B.，Johnson，AD，Lewis，J.，Morgan，D.，Raff，M.，Roberts，K.，Walter，P.（2014）细胞分子生物学（^第 6 版）。WW Norton&Company，美国纽约。
布鲁克，RJ（2017）。遗传学：分析与原理。麦格劳-希尔高等教育，美国纽约。
Cosgrove，MS，Boeke，JD，Wolberger，C。（2004）。调节核小体的移动性和组蛋白代码。自然结构与分子生物学，11：1037-43。
Goodenough，UW（1984）遗传学。美国宾夕法尼亚州Pkiladelphia的WB Saunders有限公司。
Griffiths，AJF，Wessler，R.，Carroll，SB，Doebley，J。（2015年）。《遗传分析导论》（^第 11 版）。纽约：WH Freeman，美国纽约。