该核仁是不是由膜划界，是原子核的最突出的领域之一的电池结构。在细胞核中观察到它是一个较密集的区域，并细分为三个区域：致密的原纤维成分，原纤维中心和颗粒成分。
它主要负责核糖体的合成和组装。但是，该结构还具有其他功能。在核仁中发现了不参与核糖体生物发生过程的700多种蛋白质。同样，核仁参与了不同病理的发展。
第一个观察到核仁带的研究人员是两个多世纪前的F. Fontana，创建于1781年。然后，在1930年代中期，McClintock在Zea mays的实验中得以观察到这种结构。从那以后，成百上千的研究集中在理解核这一区域的功能和动力学。
一般特征
核仁是位于真核细胞核内的突出结构。它是球形的“区域”，因为没有任何类型的生物膜可以将其与其余的核成分分开。
当细胞处于界面时，可以在显微镜下看到它是细胞核的一个子区域。
它被组织在称为NORs的区域（其缩写为英语：染色体核仁组织者区域）中，在其中发现了编码核糖体的序列。
这些基因在染色体的特定区域。在人类中，它们在染色体13、14、15、21和22的卫星区域中串联排列。
在核仁中，发生了构成核糖体的亚基的转录，加工和组装。
除了其传统功能外，核仁还与肿瘤抑制蛋白，细胞周期调节剂甚至病毒蛋白有关。
核蛋白是动态的，其序列在整个进化过程中似乎是保守的。在这些蛋白质中，只有30％与核糖体的生物发生有关。
结构形态
核仁可分为三个主要成分，通过电子显微镜可区分：致密的原纤维成分，原纤维中心和颗粒成分。
通常，它被浓缩的染色质包围，称为异染色质。在核仁中，发生核糖体RNA的转录过程，核糖体前体的加工和组装。
核仁是一个动态区域，在该区域中组分可以与蛋白质结合并快速与核仁组分分离，从而与核质（细胞核内部的胶状物质）进行连续交换。
在哺乳动物中，核仁的结构随细胞周期的阶段而变化。在前期，观察到核仁的混乱，并在有丝分裂过程结束时重新组装。在S和G2期已观察到核仁中最大的转录活性。
RNA聚合酶I的活性会受到磷酸化状态的影响，从而在细胞周期中改变核仁的活性。有丝分裂期间的沉默由于不同元素（例如SL1和TTF-1）的磷酸化而发生。
但是，这种模式并非在所有生物中都常见。例如，在酵母中，核仁在整个细胞分裂过程中都存在且具有活性。
纤维中心
编码核糖体RNA的基因位于原纤维中心。这些中心是被致密的原纤维成分包围的清晰区域。取决于细胞类型，原纤维中心的大小和数量是可变的。
关于原纤维中心的特征已经描述了某种模式。具有高核糖体合成的细胞具有较少的原纤维中心，而具有减少的代谢的细胞（例如淋巴细胞）具有较大的原纤维中心。
在某些特定情况下，例如在新陈代谢活跃的神经元中，其核仁具有巨大的原纤维中心，并伴有较小的较小中心。
密集的原纤维成分和颗粒成分
致密的原纤维成分和原纤维中心嵌入粒状成分中，其颗粒的直径为15至20nm。转录过程（DNA分子传给RNA，被认为是基因表达的第一步）发生在原纤维中心和密集的原纤维成分的边界。
核糖体前RNA的加工发生在致密的原纤维成分中，该过程扩展到颗粒状成分。转录物在致密的纤维状成分中积累，而核仁蛋白也位于致密的纤维状成分中。正是在该区域发生核糖体的组装。
核糖体RNA与必需蛋白的组装过程完成后，这些产物将输出到细胞质中。
颗粒成分富含转录因子（一些例子是SUMO-1和Ubc9）。通常，核仁被异染色质包围；据认为，这种致密的DNA在核糖体RNA转录中起作用。
在哺乳动物中，细胞中的核糖体DNA被压缩或沉默。该组织似乎对于调节核糖体DNA和保护基因组稳定性很重要。
核仁组织区
在该区域（NOR）中，编码核糖体RNA的基因（核糖体DNA）被分组。
构成这些区域的染色体根据所研究的物种而异。在人类中，它们位于顶心染色体的卫星区域（着丝粒位于末端之一附近），特别是成对的13、14、15、21和22。
核糖体DNA单元由转录的序列和RNA聚合酶I转录所需的外部间隔区组成。
在核糖体DNA的启动子中，可以区分两个元件：一个中央元件和一个位于上游（上游）的元件。
特征
核糖体RNA形成机器
核仁可以被认为是具有核糖体前体生物合成所必需的所有组分的工厂。
核糖体或核糖体RNA（核糖核酸），通常缩写为rRNA，是核糖体的组成部分，并参与蛋白质的合成。这个组成部分对于所有生物世系都是至关重要的。
核糖体RNA与蛋白质性质的其他成分结合。这种结合导致核糖体前亚基。核糖体RNA的分类通常带有字母“ S”，表示Svedberg单位或沉降系数。
核糖体的组织
核糖体由两个亚基组成：主要或较大和较小或较小。
原核生物和真核生物的核糖体RNA是可区分的。在原核生物中，大亚基为50S，由5S和23S核糖体RNA组成，同样，小亚基为30S，仅由16S核糖体RNA组成。
相反，主要亚基（60S）由5S，5.8S和28S核糖体RNA组成。小亚基（40S）仅由18S核糖体RNA组成。
在核仁中是编码核糖体RNA 5.8S，18S和28S的基因。这些核糖体RNA被RNA聚合酶I转录为核仁中的单个单元。此过程产生45S RNA前体。
所述核糖体RNA前体（45S）必须被切割成其18S组分，其属于小亚基（40S）和大亚基（60S）的5.8S和28S。
缺失的核糖体RNA 5S是在核仁外部合成的。与之不同的是，该过程由RNA聚合酶III催化。
核糖体RNA转录
一个细胞需要大量的核糖体RNA分子。编码这种类型的RNA的基因有多个副本，可以满足这些高要求。
例如，基于人类基因组中的数据，5.8S，18S和28S核糖体RNA有200个拷贝。对于5S核糖体RNA，有2000个拷贝。
该过程始于45S核糖体RNA。首先要去除5'端附近的垫片。当转录过程完成时，位于3'末端的剩余间隔基被去除。在随后的缺失之后，获得成熟的核糖体RNA。
此外，核糖体RNA的加工需要对其碱基进行一系列重要的修饰，例如甲基化和尿苷转化为假尿苷的过程。
随后，发生了位于核仁中的蛋白质和RNA的添加。其中有小的核仁RNA（pRNA），它们参与18S，5.8S和28S产品中核糖体RNA的分离。
PRNA具有与18S和28S核糖体RNA互补的序列。因此，它们可以修饰前体RNA的碱基，使某些区域甲基化并参与假尿苷的形成。
核糖体装配
核糖体的形成涉及亲本核糖体RNA，核糖体蛋白和5S的结合。该过程中涉及的蛋白质被RNA聚合酶II转录到细胞质中，必须转运到核仁中。
核糖体蛋白在发生45S核糖体RNA切割之前开始与核糖体RNA缔合。分离后，添加剩余的核糖体蛋白和5S核糖体RNA。
18S核糖体RNA成熟更快。最后，“核糖体颗粒”被输出到细胞质。
其他功能
除了核糖体的生物发生以外，最近的研究发现核仁是多功能实体。
核仁还参与其他类型的RNA的加工和成熟，例如snRNPs（与信使前RNA结合形成剪接体或剪接复合物的蛋白质和RNA复合物）和某些转移RNA。 ，microRNA和其他核糖核蛋白复合物。
通过对核仁蛋白质组的分析，发现了与信使前RNA加工，细胞周期控制，DNA复制和修复相关的蛋白质。核仁的蛋白质组成是动态的，并且在不同的环境条件和细胞胁迫下会发生变化。
还有一系列与核仁功能不正常相关的病理。这些疾病包括钻石– Blackfan贫血和神经退行性疾病，例如阿尔茨海默氏病和亨廷顿氏病。
与健康患者相比，阿尔茨海默氏症患者的核仁表达水平有所变化。
核仁与癌症
超过5000项研究显示恶性细胞增殖与核仁活性之间的关系。
一些研究的目的是为了临床诊断目的定量核仁蛋白。换句话说，目的是使用这些蛋白质，特别是B23，核仁素，UBF和RNA聚合酶I亚基作为标记来评估癌症的扩散。
另一方面，已经发现B23蛋白与癌症的发展直接相关。同样，其他核仁成分也参与了诸如急性早幼粒细胞白血病的病理发展。
核仁和病毒
有足够的证据表明来自动植物的病毒都需要核仁蛋白才能实现复制过程。当细胞受到病毒感染时，核仁的形态和蛋白质组成都会发生变化。
已经发现大量蛋白质来自包含病毒且位于核仁中的DNA和RNA序列。
病毒具有不同的策略，可以使它们位于此亚核区域，例如包含“信号”的病毒蛋白会导致它们进入核仁。这些标签富含氨基酸精氨酸和赖氨酸。
病毒在核仁中的位置有利于它们的复制，而且，这似乎是其致病性的要求。
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