所述异是染色质(DNA和组蛋白的蛋白质)密密麻麻真核染色体的一部分。它通常与基因组的“沉默”区域相关,即与转录无活性的区域相关。
Heitz于1928年率先在真核细胞相间区分两种不同类型的染色质,并根据它们的压紧差异描述了常染色质和异染色质。
染色质在细胞核中的组织(来源:Sha,K.和Boyer,LA多能细胞的染色质签名(2009年5月31日),StemBook,编辑,干细胞研究社区,StemBook,doi / 10.3824 / stembook。 1.45.1,http://www.stembook.org。通过Wikimedia Commons)
如果真核染色体通过DNA特有的各种技术染色,则显微镜观察表明这些结构的某些区域比其他区域染色更强烈。这些区域对应于血色素的超紧密区域。
DNA的异染色质化,即其包装,可以响应不同的因素在细胞中发生,并且可以是兼性的或组成性的。
组成型异染色质是通常被遗传的永久性状,而兼性异染色质在任何给定时间都可能在染色体上,也可能不在染色体上。组成型异染色质的最佳例子是雌性的两个X染色体之一。
在真核生物中,异染色质“存储”并“压缩”了表征它们的大基因组,特别是那些由重复序列,入侵的逆转录转座子的剩余部分,可转座因子等组成的区域。
结构体
杂染色质与密度较小的染色质常染色质的结构没有很大不同。
了解这一点,重要的是要记住,真核染色体是由与称为组蛋白的蛋白质相关的DNA分子组成的。八个组蛋白形成八聚体核,称为“核小体”,DNA包裹在其周围。
DNA与组蛋白的缔合是由于这些蛋白质碱性残基的正电荷与DNA链结构磷酸基团的负电荷之间的静电相互作用而发生的。
核小体(来源:Nucleosome_structure.png:理查德·惠勒(Zephyris)衍生作品(Nucleosome-2.png):Rekymanto通过Wikimedia Commons)
- 组蛋白的八聚体
组蛋白的每个八聚体由组蛋白H3和H4的四聚体以及组蛋白H2A和H2B的两个二聚体组成;在组蛋白的每个核周围容纳约146个碱基对的DNA。
核小体彼此之间“靠得很近”,这要归功于另一个称为联合或桥的组蛋白(链接器,英文),即组蛋白H1。
然后,染色质由连续的核小体组成,这些核小体压实形成较大厚度但较短长度的纤维结构。
每个组蛋白的特征是存在氨基酸“尾巴”,该尾巴可以进行共价酶促修饰。已经发现这些修饰影响与核小体相关的基因的表达或沉默程度,以及染色质的紧实程度。
特别地,异染色质的特征在于所有真核生物中组蛋白的低乙酰化,以及仅对于“高级”真核生物,在赖氨酸残基9处的组蛋白H3甲基化。
负责进行这些修饰的酶分别称为组蛋白脱乙酰基酶和组蛋白甲基转移酶。
除了对组蛋白进行修饰外,DNA也可以被甲基化,这会影响染色质的紧缩程度,并对应于真核基因组的两个表观遗传机制中的第二个。
在哪里发现异染色质?
如开始时所讨论的,异染色质可以是组成性的或兼性的。
组成异染色质在具有高重复序列密度的基因组区域(例如卫星元件)中特别丰富,而着丝粒区域和端粒中有大量沉默的转座元件。
据说是组成性的,因为基因组的这些区域在细胞分裂过程中保持浓缩或紧密。另一方面,在不分裂的细胞中,大多数DNA是常染色体的,只有很少的明确定义的组成性异染色质区域。
兼性异染色质是在发育的不同阶段在基因座上发现的。因此它实际上代表了可以根据细胞信号和遗传活性而变化的“瞬时浓缩”区域。
特征
由于异染色质是端粒和着丝粒区域的重要组成部分,因此从细胞分裂和保护染色体末端的角度来看,异染色质发挥了超越性的功能。
着丝粒在细胞分裂过程中发挥积极作用,使重复的染色体向分裂细胞的两极移动,而其余基因则保持失活且紧凑。
真核染色体特定区域的压缩与基因沉默同义,因为异染色质紧密堆积的事实意味着转录机制无法访问基础基因序列。
就重组而言,异染色质可抑制该过程,通过禁止散布在整个基因组中的重复DNA序列之间的“非法”重组来保护基因组的完整性。这对于控制被杂色染色沉默的“寄生”转座元件尤为重要。
结构功能
直到几年前,人们才认为异色DNA是一种“垃圾DNA”,因为科学家并未发现这些区域中包含的序列具有特定的功能。让我们记住,例如,人类80%以上的基因组DNA不编码具有调节功能的细胞蛋白或RNA分子。
但是,现在知道,在生物的生长和成长过程中,兼性异色DNA的形成对于许多过程的调节至关重要,并且从从结构的角度来看。
许多作者已经提出异染色质可能在真核染色体上具有结构功能。该主张基于以下事实:给定染色体上的异色区域将其具有不同遗传“活性”模式的部分分开。
换句话说,异色区用作不同转录活性区之间的“间隔区”,从位于那里的基因转录的角度来看,这可能是非常重要的。
参考文献
- Griffiths,AJ,Wessler,SR,Lewontin,RC,Gelbart,WM,Suzuki,DT,&Miller,JH(2005)。遗传分析简介。麦克米伦。
- 布朗,西南(1966)。异染色质。科学,151(3709),417-425。
- Elgin,SC和Grewal,SI(2003)。异染色质:沉默是金色的。Current Biology,13(23),R895-R898。
- Grewal,SI和Jia,S.(2007)。重新研究异染色质。自然评论遗传学,8(1),35。
- Grewal,SI和Moazed,D。(2003)。异染色质和表观遗传控制基因表达。科学301(5634),798-802。
- Hennig,W.(1999)。异染色质。染色体,108(1),1-9。