该球囊菌门被迫共生真菌与植物根系。它们构成了丛枝菌根,这是一种外生菌根。发现了4.1亿年前的丛枝菌根的化石记录。认为这种共生关系是允许植物在陆地环境中定殖的特征之一。
球菌具有非分隔的菌丝体(细胞)。它们的特征是一般为假,只具有无性繁殖。孢子在土壤中发芽,定居在根部,随后形成丛枝和小泡。丛枝是吸收植物营养的分支菌丝,而囊泡是脂质贮藏结构。
丛枝菌根。通过Msturmel,通过Wikimedia Commons
球菌属物种在各种气候条件下分布于整个星球,是苔藓植物和维管植物的共生体。古细菌纲的成员与蓝细菌形成共生体。
目前已知约214种球囊菌,分为4个科,13科和19属。由于存在厚壁的孢子,于1842年首次观察到了它们,位于合子菌的Endogonaceae科。后来,根据分子研究,它们在二十一世纪初被定位在一个新的门上(Glomeromycota)。
一般特征
这些真菌是多细胞的,并形成非分隔的菌丝(共细胞)。这些菌丝可以在根细胞内(细胞内)或它们之间(细胞间)生长。
栖息地
球菌纲分布在世界各地,几乎占据了地球上所有的生物群落。它们在热带生态系统中往往更加丰富和多样。
亚洲物种数量最多,其次是南美。迄今为止,在南极洲仅发现了三种物种。
它们可能存在于与农作物有关的受干扰环境中,并且存在于从热带森林到沙漠的自然陆地生态系统中的数量也更多。
该组中超过40%的物种是世界性物种,只有26%是地方性物种,而其余物种则有不同的分布。
生活方式
球菌是专性的共生真菌,也就是说,它们需要与其他生物共生。
它们与植物根结合并形成内生菌根(与植物根细胞内真菌的菌丝)。这对两个物种都是有益的。真菌和相关植物。
属于球菌门菌的真菌不是致病性寄生虫,它们不会对其他生物造成疾病或有害影响。
再生产
球菌真菌不表现出有性生殖。它们仅通过衣原体孢子无性繁殖,衣原体孢子是抵抗不利环境条件的孢子。
这些真菌通过其菌丝体的碎裂(丝状或菌丝的集合)以及已定植的植物根部的碎片而分散。它们也通过衣原体孢子传播。
菌丝体与营养
真菌球霉菌的菌丝体或丝状体是包膜的;也就是说,菌丝没有隔板或隔垫,并且细胞具有许多核。
菌丝的细胞壁带有几丁质,使其具有刚性。这种刚性和韧性有助于其渗透到植物根的细胞中。
真菌的菌丝体在根内(根内菌丝,形成内生菌根)和根外(根外菌丝)发育。植物的共生真菌-根联合体被称为菌根。
glomeromycotas真菌的菌丝还具有穿透根部的皮质细胞(或位于表皮下方的皮质细胞)并形成称为丛枝和囊泡的结构的能力。
灌木是由专门的温室或菌丝形成的,从植物的根部吸收养分。这种haustorian菌丝高度分支,并在细胞内(在根细胞内)发育。
两种共生物(植物和真菌)之间的养分交换在丛枝中进行。
真菌为植物提供了丰富的养分,特别是磷(P),可从土壤中有效地吸收磷。为了向植物提供这些植物大量营养素,真菌使用了一种根外菌丝体,该菌丝体与根部相关但在根部外部生长。该植物向真菌提供由于光合作用而产生的糖(碳水化合物)。
一些glomeromycotas真菌有囊泡,囊泡是气球状的结构,在其中储存脂质(脂肪)作为储备物质。
图2.丛枝菌根方案。来源:Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png:衍生作品::悔者爱德华(Edward the Confessor)。维基共享资源
菌丝系统
菌丝体系统(菌丝组)由内部菌丝体(在根组织内)和外部菌丝体(在土壤表面延伸)组成。
外部菌丝体分支。它们形成了一个网络,将生态系统中不同物种的植物的根部互连起来。
在内部菌丝体中,有两种类型的菌丝。巴黎型仅在细胞内呈螺旋形,而阿鲁姆型则主要在细胞间。
细胞内菌丝分支形成丛枝(支链菌丝占被感染细胞体积的35%以上)。这些是短暂的,并且是共生体之间营养交换的场所。
在某些种类的glomeromycota中,有一些小泡,这些小泡是在菌丝顶端形成并积累养分的结构。
孢子无性,壁厚,多核。细胞核通常在遗传上是不同的(异核生物)。
系统发育和分类学
由于存在厚壁的孢子,在19世纪观察到了第一个Glomeromycota,并位于Zygomycetes类中。在1990年代,所有丛枝菌根真菌均被确定为专性共生体,具有独特的形态特征。
2001年,根据形态,生化和分子特性建立了球状球菌门。这是Dikarya子王国的姐妹团体。
命令
它分为四个顺序:始祖鸟,Diversisporales,Glomerales和Paraglomerales。这些包括13科19属,到目前为止已经描述了222种。
古生菌与蓝细菌或菌根与丛枝菌一起形成共生菌,它们的孢子是无色的。它由三个科和大约五个物种组成。
Diversisporales有丛枝,几乎从不形成囊泡。已经描述了八个科和大约104种。
Glomerales是最大的集团。它呈现具有不同形态的丛枝,囊泡和孢子。它由两个科组成,Glomus属最多,有74种。
在副球状体中存在丛枝,囊泡不发育,孢子是无色的。它包含一个科和一个属,其中描述了四个物种。
营养
丛枝菌根真菌是专性的内共生菌,因此它们无法在宿主之外生存。
超过90%的维管植物和80%的所有陆地植物显示与Glomeromycota共生。泥盆纪早期(约4.2亿年前)发现了丛枝菌根化石。
人们认为这些真菌在植物对陆地环境的定殖中至关重要。这些有助于其营养,主要是为了使用磷和微量营养素。
共生者之间的关系
植物是真菌的碳源。光合作用被运到根部,并通过丛枝转移到真菌。后来这些糖(主要是己糖)转化为脂质。
脂质积聚在囊泡中,然后从那里转运到根内和根外菌丝的网络,以吸收真菌的营养。
就真菌而言,在植物缺乏这种营养素的环境中,它有助于吸收无机磷。他们还可以利用垃圾中的氮和土壤中存在的其他有机物。
再生产
直到现在,无性生殖仅在glomeromycota中得到证实。
无性孢子壁厚且大(40-800 µm)。这些可以发生在直接形成于根,土壤或其他结构(种子,昆虫或其他物体的残骸)中的果皮(菌丝网络)中。它们是多核的(数百至数千个核),并且在遗传上可以是不同的
寄主定殖
孢子掉到地上,被昆虫,小型哺乳动物或水携带。后来它们发芽,经历了很短的腐生阶段。胚芽管可以长出20-30毫米,以定植根部。
一旦胚芽管与根部接触,便会产生渗透到表皮细胞的附睾(粘附结构)。菌丝在细胞间和细胞内到达根皮层,并形成丛枝,囊泡和根外菌丝网络。
生命周期
为了解释门扇Glomeromycota的真菌的生命周期,将以Glomus属的真菌的周期为例。该属在其菌丝末端在植物的根部内或在土壤的外部产生孢子。
衣原体芽孢(抗性)发芽时会产生菌丝,该菌丝在土壤中生长直至与根接触。真菌穿透根部并在细胞间空间中生长,或穿过细胞壁并在根部细胞内发育。
一旦根部穿透,真菌就会形成丛枝(高度分支的菌丝结构)。丛生植物充当与植物交换养分的场所。真菌还可以形成充当营养物储存器官的囊泡。
在称为孢子囊的其他特殊菌丝中,称为孢子囊的结构在其末端形成,呈囊状并包含孢子。当孢子囊成熟时,它会破裂并释放孢子(衣原体),从而重新启动这些真菌的生命周期。
对4种Glomus真菌的基因组(基因集)的研究表明,存在编码真核细胞(带有核)减数分裂的必需蛋白的基因。
由于减数分裂被认为是有性生殖的一种细胞分裂,因此可以预期,在这些真菌的生命周期中,会有一个有性生殖的阶段。迄今为止,尽管格洛姆斯属真菌的生命周期中没有发现性阶段,尽管事实上他们具有执行该阶段的机制。
生态和经济重要性
球菌真菌在生态系统中的作用至关重要。通过向与之共生的植物提供必需的大量营养素,它们有利于植物多样性的保存。
另外,这些真菌为植物提供了对干旱和病原体的抗性共生体。
从经济的角度来看,通过促进可栽培植物与球菌真菌共生,它们的存活期增加,产量提高,产量增加。这些真菌在许多农作物中用作土壤接种物或生物肥料。
球菌真菌的例子:属
在glomeromycota真菌中,可以指出属于Glomus属的几种物种,它是菌根丛枝真菌(AM)的一种,与植物根形成共生联系(称为菌根)。这是AM真菌的最多属,描述了85个物种。
在Glomus属的物种中,我们可以提及:Glomus aggregatum,G。mosseae。G. flavisporum,G. epigaeum,G. albidum,G. ambisporum,G. brazillanum,G. caledonium,G. coremioides,G. claroideum,G. clarum,G. clavisporum,G. constrictum,g。coronatum,G. Deserticola,G。diaphanum,G。eburneum,G。etunicatum,G。macrocarpus,G。intraradices,G。microcarpus,G。tenue等。
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