的钠钾泵是包括在更广泛的分子存在于许多细胞膜，并且其负责对他们的浓度梯度的离子或其他小分子的主动转运的蛋白质结构。它们利用ATP水解释放的能量，这就是为什么它们通常被称为ATPase的原因。
钠钾泵是一种Na + / K + ATPase，因为它释放ATP分子中包含的能量，以在将钠引入钾的同时将钠从细胞的内部移动到外部。
钠钾泵的示意图。电池的外部和内部。（来源：Miguelferig，通过Wikimedia Commons）
细胞内部，钠的浓度（12 mEq / L）比外部的浓度（142 mEq / L）低，而钾的外部浓度（4 mEq / L）比内部浓度（140 mEq / L）低。
ATPase泵分为三大类：
- F型和V型离子泵：它们是非常复杂的结构，可以由3种不同类型的跨膜亚单位和最多5个胞质溶胶中的相关多肽组成。它们起质子转运子的作用。
- 超家族ABC（来自英文甲 TP- 乙 inding Ç磁带式= ATP结合盒）：超过100种蛋白质的由该罐的功能的离子，单糖，多糖，多肽转运和甚至其它蛋白。
- P类离子泵：由至少一个具有跨膜结合作用的ATP和次要β亚基的催化跨膜α亚基形成。在运输过程中，α亚基被磷酸化，因此命名为“ P”。
钠钾泵（Na + / K + ATPase）属于P类离子泵，由丹麦研究人员Jens Skou于1957年研究麻醉剂对螃蟹神经的作用机理时发现。 （Carcinus maenas）; 他的工作因此获得了1997年的诺贝尔化学奖。
钾钠泵。NaKpompe2.jpg：Phi-Gastrein在fr.wikipedia的衍生作品：sonia / CC BY-SA（http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/）
钠钾泵的结构
从其四级结构的角度来看，钠钾泵是一种酶，由2个alpha（α）和2个beta（β）型蛋白质亚基组成。
因此，它是α2β2型的四聚体，其亚基是完整的膜蛋白，也就是说，它们穿过脂质双层并且同时具有胞内和胞外域。
钾泵的α和β亚基。Rob Cowie / CC BY-SA（http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/）
阿尔法亚基
α亚基是那些包含ATP和Na +和K +离子的结合位点的基团，代表酶的催化成分，并发挥泵自身的功能。
α亚基是大多肽，分子量为120 kDa，有10个跨膜片段，其N和C末端位于胞质侧。
它们在细胞内侧具有ATP和Na +的结合位点，并且在位置376处具有天冬氨酸残基，该残基代表在泵激活期间经历磷酸化过程的位点。
K +的结合位点似乎在细胞外。
Beta亚基
β亚基似乎没有直接参与泵浦功能，但在缺少它们的情况下不会发生这种功能。
β亚基各自具有约55kDa的分子量，并且是具有单个跨膜结构域的糖蛋白，其糖残基插入细胞外区域。
它们似乎在内质网中是必需的，在那里它们将有助于α亚基的正确折叠，然后在膜水平上稳定复合物。
两种类型的亚基都是异质的，其中一个描述了α1，α2和α3同种型，而另一个描述了β1，β2和β3。在大多数细胞的膜中发现Α1，而在肌肉，心脏，脂肪组织和大脑中则存在α2，而在心脏和大脑中则存在α3。
尽管在某些组织（例如内耳的前庭细胞和快速反应的糖酵解性肌肉细胞）中不存在β1亚型，但它具有最广泛的分布。后者仅包含β2。
在不同组织中组成Na + / K +泵的亚基的不同结构可能是由于尚未阐明的功能专长所致。
钾泵功能
对于所考虑的任何时刻，质膜在对应于细胞内部的隔室与代表其浸没的细胞外液的隔室之间构成分隔边界。
两个隔室的成分在质量上可能有所不同，因为细胞内部存在在其外部找不到的物质，而细胞外液所含的物质在细胞内不存在。
存在于两个隔室中的物质可以不同的浓度发现，这些差异可能具有生理学意义。许多离子就是这种情况。
维持体内平衡
Na + / K +泵通过控制钠和钾离子的浓度，在维持细胞内稳态中起着基本作用。由于以下原因，可以实现这种稳态：
- 离子传输：引入钠离子并喷射钾离子，在此过程中，它还驱动其他分子通过依赖于这些离子的电荷或内部浓度的其他传输器运动。
- 控制细胞体积：离子的引入或排出还暗示着细胞内水的运动，因此泵参与了细胞体积的控制。
- 膜电位的产生：每引入2个钾离子就会排出3个钠离子，导致膜在内部保持负电荷，从而在电池的内部和外部产生电荷差。这种差异称为静息电位。
Na +的细胞外浓度约为142 mEq / L，而其细胞内浓度仅为12 mEq / L；另一方面，K +在单元内（140 mEq / L）比外部（4 mEq / L）更集中。
尽管这些离子的电荷不允许它们通过膜，但仍有离子通道允许（选择性地）通过膜，如果还存在通常移动这些离子的力，它们会促进运动。
然而，这些浓度上的差异对于维持生物体内的动态平衡至关重要，必须保持一种平衡，如果失去平衡，将会产生重要的有机变化。
钠钾扩散和泵浦（来源：BruceBlaus。在外部来源中使用此图像时，其引用可能为：Blausen.com员工（2014年）。《 Blausen Medical 2014年医疗画廊》。WikiJournal of Medicine 1（2）。DOI： 10.15347 / wjm / 2014.010.ISSN 2002-4436.MikaelHäggström/ CC BY（https://creativecommons.org/licenses/by/3.0）的派生作品，来自Wikimedia Commons
- 电池内部和外部之间的Na +浓度差异产生了一个化学梯度，该化学梯度将钠向内推动，并使该离子不断进入并趋向于消除该差异，即，使两者中的浓度均等双方。
- 钾的梯度保持在相反的方向，即从内到外保持不变，从而允许离子不断地离开，其内部还原和外部增加。
Na + / K +泵的功能允许提取通过扩散通过通道或其他运输途径进入的钠，并重新引入扩散出来的钾，从而可以保留这些物质的细胞内和细胞外浓度离子。
机制（过程）
Na + / K + ATPase的作用机制由一个催化循环组成，该循环涉及磷酸基团（Pi）的转移反应和酶的构象变化，从E1状态变为E2状态，反之亦然。
该操作需要在细胞内存在ATP和Na +，在细胞外液中存在K +。
钠离子与转运蛋白的结合
循环从酶的E1构象状态开始，其中有3个与Na +结合且具有高亲和力（Km为0.6 mM）的胞质位点被完全占据，因为内部离子浓度（ 12 mM）允许它。
ATP水解
在此状态下（E1），Na +附着于其结合位点，ATP结合至其在分子胞质部分的位点，水解，磷酸基团转移至天冬氨酸376，形成高能酰基磷酸酯导致E2状态发生构象变化。
排出3个钠离子并引入2个钾离子
向E2状态的构象变化意味着Na +结合位点传递到外部，它们对离子的亲和力大大降低，并释放到细胞外液中，与此同时，K +结合位点的亲和力增加。这些离子附着在泵的外部。
在E2状态下，Na +离子释放到膜的另一侧。
反过来，泵的这种新状态产生了对K +离子结合的亲和力
从E2反转到E1
一旦Na +释放并结合了K +，就会发生天冬氨酰磷酸酯的水解反应，并且构筑从E2状态到E1状态的构象变化，并重新引入空的Na +结合位点和占据的K +结合位点。
当这种变化发生时，Na +位点恢复其亲和力，而K +位点失去亲和力，由此K +被释放到细胞中。
重要性
维持细胞渗透压
Na + / K +泵存在于大多数（如果不是全部）哺乳动物细胞中，在那里，通过帮助维持其渗透压并因此保持其体积而具有普遍意义。
钠离子的连续进入决定了渗透活性颗粒的细胞内数量的增加，这导致水的进入和体积的增加，最终导致膜的破裂和细胞塌陷。
在膜电位的形成
由于这些泵去除的每3 Na +仅引入2 K +，因此它们具有电动特性，这意味着它们“补偿”内部电荷，有利于产生体细胞的膜电位特性。
对于组成兴奋性组织的细胞，它的重要性也很明显，其中动作电位的特征是进入Na +离子的入口，该离子使细胞去极化，而进入K +的出口使细胞极化。
由于Na + / K +泵的运行，这些离子运动是可能的，这有助于产生移动所涉及离子的化学梯度。
如果没有这些沿相反方向运行的泵，这些离子的浓度梯度将消散，兴奋性活动将消失。
肾功能
另一个突出钠钾泵极为重要的方面与肾脏功能有关，如果没有肾脏功能，这是不可能的。
肾脏功能涉及每天过滤约180升血浆和大量物质，其中一些必须排泄，但必须重新吸收许多物质，以免它们通过尿液流失。
钠，水和许多过滤后物质的重吸收取决于这些泵，这些泵位于构成肾单位不同肾小管上皮的细胞的基底外侧膜中。
衬在肾小管上的上皮细胞的一侧与肾小管腔接触，称为顶侧，另一侧与肾小管周围的间质接触，称为基底外侧。
水和重新吸收的物质必须首先通过顶端进入细胞，然后再通过基底外侧进入间质。
Na +的重吸收与水以及与水和依赖它的其他物质的重吸收都是关键。Na +进入细胞的顶端需要有一个使它移动的梯度，这意味着细胞内离子的浓度非常低。
Na +的这种低细胞内浓度是由基底外侧膜中的钠泵产生的，该钠泵集中工作以将离子从细胞中去除到间质中。
参考文献
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