在核糖体是最丰富的细胞器,并参与蛋白质的合成。它们没有被膜包围,而是由两种亚基组成:大亚基和小亚基,通常,大亚基几乎是小亚基的两倍。
原核谱系拥有70S核糖体,该核糖体由50S和30S小亚基组成。同样,真核谱系的核糖体由一个大的60S和一个小的40S亚基组成。
核糖体类似于移动工厂,能够读取信使RNA,将其翻译为氨基酸,并通过肽键将它们连接在一起。
核糖体相当于细菌总蛋白质的近10%,而RNA总量的80%以上。就真核生物而言,它们与其他蛋白质相比并不丰富,但数量更高。
1950年,研究人员George Palade首次将核糖体可视化,这一发现被授予诺贝尔生理学或医学奖。
一般特征
核糖体是所有细胞的必需成分,与蛋白质合成有关。它们的尺寸非常小,因此只能在电子显微镜下才能看到。
核糖体在细胞的细胞质中游离,锚定在粗糙的内质网上-核糖体使其外观呈“皱纹”-并存在于某些细胞器中,例如线粒体和叶绿体。
膜结合的核糖体负责蛋白质的合成,该蛋白质将被插入质膜或被发送到细胞外。
不与细胞质中的任何结构偶联的游离核糖体合成目的在于细胞内的蛋白质。最后,线粒体的核糖体合成了用于线粒体的蛋白质。
同样,几个核糖体可以连接并形成“多核糖体”,形成与信使RNA偶联的链,多次并同时合成相同的蛋白质
它们全部由两个子单元组成:一个称为大或大,另一个称为小或小。
一些作者认为核糖体是非膜细胞器,因为它们缺乏这些脂质结构,尽管其他研究人员并不认为它们本身是细胞器。
结构体
核糖体是小细胞结构(从29到32 nm,取决于生物体的种类),呈圆形且密集,由核糖体RNA和蛋白质分子相互结合组成。
研究最多的核糖体是真细菌,古细菌和真核生物。在第一个谱系中,核糖体更简单,更小。就真核生物而言,它们更复杂,更大。在古细菌中,核糖体在某些方面更类似于两组。
脊椎动物和被子植物的核糖体(开花植物)特别复杂。
每个核糖体亚基主要由核糖体RNA和多种蛋白质组成。除了核糖体RNA外,大亚基还可以由小RNA分子组成。
蛋白质按照特定顺序与特定区域的核糖体RNA偶联。在核糖体内,可以区分出几个活性位点,例如催化区。
核糖体RNA对细胞至关重要,这可以从其序列中看出,在进化过程中它几乎没有改变,反映了抵抗任何变化的高选择压力。
核糖体功能
核糖体负责介导所有生物体细胞中的蛋白质合成过程,是一种普遍的生物机制。
核糖体-与转移RNA和信使RNA一起-在称为翻译的过程中设法解码DNA信息并将其解释为形成生物体中所有蛋白质的氨基酸序列。
从生物学的角度来看,单词翻译是指“语言”从核苷酸三联体变为氨基酸。
这些结构是翻译的中心部分,其中发生了大多数反应,例如肽键的形成和新蛋白质的释放。
蛋白质翻译
蛋白质的形成过程始于信使RNA与核糖体之间的结合。信使在称为“链引发器密码子”的特定末端通过此结构。
当信使RNA穿过核糖体时,就会形成蛋白质分子,因为核糖体能够解释信使中编码的信息。
该消息编码为核苷酸三联体,每三个碱基表示一个特定的氨基酸。例如,如果信使RNA带有序列:AUG AUU CUU UUG GCU,则形成的肽将由以下氨基酸组成:蛋氨酸,异亮氨酸,亮氨酸,亮氨酸和丙氨酸。
此示例显示了遗传密码的“简并性”,因为一个以上的密码子(在这种情况下为CUU和UUG)正在编码同一类型的氨基酸。当核糖体检测到信使RNA中的终止密码子时,翻译结束。
核糖体具有一个A位点和一个P位点,P位点包含肽基-tRNA,而氨酰基-tRNA进入A位点。
转移RNA
转移RNA负责将氨基酸运输到核糖体,并具有与三联体互补的序列。构成蛋白质的20个氨基酸中的每一个都有一个转移RNA。
蛋白质合成的化学步骤
该过程始于在单磷酸腺苷络合物中结合ATP激活每个氨基酸,释放出高能磷酸盐。
先前的步骤导致氨基酸具有过多的能量,并且与其相应的转移RNA发生结合,形成氨基酸-tRNA复合物。在此发生单磷酸腺苷的释放。
在核糖体中,转移RNA与信使RNA相遇。在这一阶段,转移或反密码子RNA的序列与信使RNA的密码子或三联体杂交。这导致氨基酸与其正确序列的比对。
肽基转移酶负责催化结合氨基酸的肽键的形成。该过程消耗大量能量,因为它需要为连接到链上的每个氨基酸形成四个高能键。
该反应去除了氨基酸的COOH端的羟基,并去除了另一个氨基酸的NH 2端的氢。这两个氨基酸的反应性区域聚集在一起并形成肽键。
核糖体和抗生素
由于蛋白质的合成是细菌的重要事件,因此某些抗生素会针对核糖体和翻译过程的不同阶段。
例如,链霉素与小亚基结合以干扰翻译过程,从而导致信使RNA读取错误。
其他抗生素,例如新霉素和庆大霉素,也可能导致翻译错误,并与小亚基偶联。
核糖体的类型
原核生物中的核糖体
像大肠杆菌一样,细菌拥有超过15,000个核糖体(按比例,这几乎等于细菌细胞干重的四分之一)。
细菌中的核糖体直径约为18 nm,由65%的核糖体RNA和35%的蛋白质组成,其大小在6,000至75,000 kDa之间。
大亚基称为50S,小亚基30S结合形成分子质量为2.5×10 6 kDa 的70S结构。
30S亚基的形状是细长的,并且不对称,而50S亚基则更厚,更短。
大肠杆菌的小亚基由16S核糖体RNA(1542个碱基)和21个蛋白质组成,大亚基包含23S核糖体RNA(2904个碱基),5S(1542个碱基)和31个蛋白质。组成它们的蛋白质是碱性的,其数量根据结构而异。
核糖体RNA分子与蛋白质一起以类似于其他类型RNA的二级结构分组在一起。
真核生物中的核糖体
真核生物中的核糖体(80S)较大,RNA和蛋白质含量较高。RNA更长,被称为18S和28S。与原核生物一样,核糖体的组成主要由核糖体RNA决定。
在这些生物中,核糖体的分子量为4.2×10 6 kDa,并分解为40S和60S亚基。
40S亚基包含单个RNA分子,18S(1874个碱基)和约33个蛋白质。类似地,60S亚基包含RNA 28S(4718个碱基),5.8S(160个碱基)和5S(120个碱基)。另外,它由碱性蛋白和酸性蛋白组成。
古细菌核糖体
古细菌是一组类似于细菌的微观生物,但在许多特征上存在差异,以至于它们构成了一个独立的域。他们生活在各种环境中,能够殖民极端环境。
古细菌中发现的核糖体类型与真核生物的核糖体相似,尽管它们也具有细菌核糖体的某些特征。
它具有三种核糖体RNA分子类型:16S,23S和5S,与50或70种蛋白质偶联,具体取决于研究的种类。就大小而言,古细菌核糖体更接近细菌的核糖体(具有两个亚基30S和50S的70S),但就其一级结构而言,它们更接近真核生物。
由于古细菌倾向于居住在高温和高盐浓度的环境中,因此它们的核糖体具有很高的抵抗力。
沉降系数
S或Svedbergs是指颗粒的沉降系数。它表示恒定的沉降速度与施加的加速度之间的关系。此度量具有时间维度。
请注意,Svedbergs不是加性的,因为它们考虑了粒子的质量和形状。因此,在细菌中,由50S和30S亚基组成的核糖体加起来不等于80S,同样,40S和60S亚基也不形成90S核糖体。
核糖体合成
合成核糖体所需的所有细胞机制都在核仁中发现,核仁是细胞核的密集区域,没有被膜状结构包围。
核仁的结构取决于细胞类型:在蛋白质需求量高的细胞中较大且很明显,而在合成少量蛋白质的细胞中则几乎看不见。
核糖体RNA的加工发生在该区域,它与核糖体蛋白偶联并产生颗粒状的缩合产物,这是形成功能性核糖体的不成熟亚基。
这些亚基通过核孔被转运到细胞核外,到达细胞质,在那里它们被组装成成熟的核糖体,可以开始蛋白质合成。
核糖体RNA基因
在人类中,在五个特定的染色体对上发现了编码核糖体RNA的基因:13、14、15、21和22。由于细胞需要大量的核糖体,因此这些基因在这些染色体上重复了几次。
核仁基因编码5.8S,18S和28S核糖体RNA,并通过RNA聚合酶转录为45S前体转录物。5S核糖体RNA不在核仁中合成。
起源与演变
现代核糖体一定是在LUCA(最后一个普遍的祖先)时代出现的,很可能是在RNA的假设世界中出现的。提出转移RNA是核糖体进化的基础。
这种结构可能是具有自我复制功能的复合物,后来又获得了用于氨基酸合成的功能。RNA的最突出特征之一是其催化自身复制的能力。
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