的海马是脑结构，它是边缘系统的一部分，并且其主要功能是新的记忆的形成-存储器-和空间取向。它位于颞叶（较高的大脑结构之一）中，但它也是边缘系统的一部分，并参与较低结构的功能。
如今，有充分的文献证明海马执行的主要功能与认知过程有关。实际上，它是全球公认的内存的主要结构。但是，已经显示出该区域除了记忆过程之外还如何执行其他两项活动：抑制行为和空间定向。
海马图
来自拉丁海马体的海马体是解剖学家朱利奥·塞萨雷·阿兰齐奥（Giulio Cesare Aranzio）在16世纪发现的。它的名字得益于其结构外观，类似于海马，海马的形状。
解剖海马与海马的比较
最初，有关该大脑区域的解剖结构存在争议，并为它取了不同的名称，例如“蚕”或“公羊角”。同样，有人提出海马存在两个不同的区域：“大海马”和“小海马”。
目前，海马的这一细分已经被忽略，并且被归类为单个结构。另一方面，在其发现中，海马与嗅觉有关，有人辩称该脑结构负责处理和记录嗅觉刺激。
直到1900年，弗拉基米尔·贝赫捷列夫（Vladimir Bekhterev）才证明了该结构的实际功能，并开始研究海马体的记忆功能。
海马的解剖结构和位置
海马是位于皮层末端的大脑区域。具体来说，这是皮质变窄成单层密集神经元的区域。
因此，海马是位于大脑皮层下边界的一个小区域，包括腹侧和背侧部分。
海马的插图
由于其位置，它是边缘系统的一部分，即在与大脑皮层接壤的区域中发现的一组区域中的一部分，并与不同的大脑区域交换信息。
边缘系统。资料来源：解剖学和生理学，Connexions，OpenStax College，网址为Wikimedia Commons
一方面，海马传入的主要来源是内嗅皮层，它与大脑皮层的许多区域紧密相连。具体来说，海马似乎与额叶前额叶皮层和外侧中隔区密切相关。
海马与皮质的这些区域的连接解释了该结构执行的许多认知过程和记忆功能。
另一方面，海马也连接到大脑下部。已经显示该区域从血清素能，多巴胺能和去甲肾上腺素系统接收调节性输入，并且与丘脑紧密相连。
生理
海马
海马通过两种活动模式工作，每种模式具有不同的功能模式，并且需要特定的一组神经元参与。这两种活动模式是theta波和不规则活动（LIA）的主要模式。
在警觉和活动状态以及快速眼动睡眠期间会出现θ波。在这段时间内，即当我们清醒或处于REM睡眠阶段时，海马通过锥体神经元和颗粒细胞产生的长而不规则的波来工作。
就其本身而言，在睡眠期间（REM阶段除外）和在行动不便的时刻（当我们进食和休息时）会出现不规则的活动。
同样，似乎角慢波是与存储过程最密切相关的那些。
这样，休息的时刻将是关键，以便海马能够在其大脑结构中存储和保留信息。
海马功能
海马（红色）
海马发挥与嗅觉有关的功能的最初假设已被取代。实际上，已经证明了这种可能的海马功能的虚假性，并且已经表明，尽管该区域从嗅球直接接受输入，但是它不参与感觉功能。
多年来，海马的功能与认知功能的表现有关。当前，该区域的功能集中在三个主要方面：抑制，记忆和空间。
其中第一个是在1960年代通过O'keefe和Nadel的行为抑制理论出现的。从这个意义上说，在海马中有损伤的动物中观察到的过度活跃和抑制困难发展了这一理论路线，并将海马的功能与行为抑制联系起来。
关于记忆，它与Scoville和Brenda Milner的著名文章有关，该文章描述了癫痫患者海马的外科手术破坏如何引起顺行性健忘症和非常严重的逆行性健忘症。
海藻的第三个也是最后一个功能是由托尔曼的“认知作图”理论和奥基夫的发现所引发的，即大鼠海马中的神经元似乎表现出与位置和空间状况有关的活动。
海马与抑制
海马在行为抑制中的作用的发现是最近的。实际上，此功能仍在研究中。
最近的研究集中在检查称为腹侧海马体的海马体的特定区域。在对这一小区域的调查中，已经假定海马可能在行为抑制和焦虑发展中起重要作用。
关于这些功能的最重要的研究是几年前由Joshua A. Gordon进行的。作者通过探索不同的环境来记录小鼠腹侧海马和前额内侧皮层的电活动，其中一些引起了动物的焦虑反应。
该研究着重于发现大脑区域之间大脑活动的同步性，因为该因素构成了信息传递的标志。因为海马体和前额叶皮层相连，所以在暴露小鼠的所有环境中，同步性都是显而易见的。
但是，在引起动物焦虑的情况下，观察到两个大脑部分之间的同步性增加了。
同样，还证明了当小鼠处于产生恐惧或焦虑反应的环境中时，前额叶皮层如何经历theta节律活动的增加。
θ活性的增加与小鼠探索行为的显着降低有关，为此得出结论，海马体是负责传递抑制某些行为所必需的信息的区域。
海马与记忆
与海马在抑制中的作用不同，今天有高度科学的共识指出该区域是记忆功能和发育的重要结构。
主要是，人们认为海马体是大脑结构，可以形成对经历的事件的新记忆，包括情节性和自传性的。通过这种方式可以得出结论，海马是大脑中允许学习和保留信息的区域。
这些假设已通过多项神经科学研究得到了广泛证明，最重要的是，已被海马病变产生的症状所证明。
已经表明，对该区域的严重伤害在形成新记忆方面造成了巨大困难，并且经常也影响受伤之前形成的记忆。
然而，海马在记忆中的主要作用更多地在于学习，而不是先前存储的信息的检索。实际上，当人们形成记忆时，它首先存储在海马中，但是随着时间的流逝，信息进入颞皮质的其他区域。
同样，海马在学习运动或认知技能（如何演奏乐器或解决逻辑难题）中似乎也不是重要的结构。
这一事实揭示了不同类型的记忆的存在，这些记忆受不同的大脑区域支配，因此海马不能完全覆盖所有记忆过程，但是其中很大一部分都可以。
海马与空间取向
对大鼠大脑的研究表明，海马包含一系列具有“位置场”的神经元。这意味着，当动物通过其环境中的特定位置时，海马中的一组神经元会触发动作电位（传递信息）。
同样，埃德蒙·罗尔斯（Edmund Rolls）描述了当动物将视线集中在环境的某些方面时，海马中的某些神经元是如何被激活的。
因此，对啮齿类动物的研究表明，海马可能是定向能力和空间记忆发展中的重要区域。
在人类中，由于这类研究带来的困难，数据受到的限制更大。但是，在癫痫患者中也发现“部位神经元”，他们进行了侵入性检查以找到癫痫发作的来源。
在这项研究中，将电极放置在个体的海马体上，随后要求他们使用计算机导航代表城市的虚拟环境。
相关疾病
海马病变产生一系列症状，其中大多数与记忆力减退有关，尤其是学习能力下降。
然而，由严重伤害引起的记忆问题并不是与海马有关的唯一疾病。实际上，四种主要疾病似乎与此大脑区域的功能有某种联系。这些是：
脑退化
阿尔茨海默氏症患者的大脑。
大脑的正常衰老和病理衰老似乎都与海马体密切相关。
与年龄有关的记忆问题或在老年期间经历的认知能力下降与海马神经元数量减少有关。
在诸如阿尔茨海默氏症的神经退行性疾病中，这种关系变得更加明显，在该疾病中观察到该大脑区域中神经元的大量死亡。
强调
海马含有高水平的盐皮质激素受体，使该区域极易受到压力。
压力可以通过降低兴奋性，抑制基因发生并导致其某些神经元萎缩来影响海马体。
这些因素解释了我们在承受压力时可能遇到的认知问题或记忆力衰竭，在创伤后应激障碍患者中尤其明显。
癫痫
海马经常是癫痫发作的重点。海马硬化是颞叶癫痫中最常见的组织损伤类型。
然而，尚不清楚是由于海马功能异常引起癫痫发作，还是癫痫性癫痫发作在海马中产生异常。
精神分裂症
精神分裂症是一种神经发育疾病，涉及大脑结构中许多异常的存在。
与疾病最相关的区域是大脑皮层，但是，海马也可能很重要，因为已经表明，许多精神分裂症患者的该区域大小明显减少。
参考文献
- Burgess N，Maguire EA，O'KeefeJ。人类海马以及空间和情节记忆。神经元2002; 35：625-41。
- Chicurel ME，Harris KM大鼠海马中CA3分支树突棘的结构和组成及其与苔藓纤维钮扣的突触关系的三维分析。J Comp Neurol 1999；325：169-82。
- Drew LJ，Fusi S，HenR。哺乳动物海马中的成年神经发生：为什么齿状回？学习记忆2013；20：710-29。
- Hales JB等。内侧内嗅皮质损伤仅部分破坏海马位置细胞和海马依赖性位置记忆。Cell Rep 2014；9：893-01。
- Keefe JO，Nadel L.海马作为认知图。牛津：克拉伦登出版社。1978年。
- Kivisaari SL，Probst A，Taylor KI。围肾，内嗅和海马旁皮质和海马：功能解剖学概述及其在fMRI MR图像中的分割方案。Springer Berlin Heidelberg，2013年。239-67。
- WMP议员，Amaral DG。猴子的内嗅皮层：V投射到齿状回，海马和次生复合体。神经病学杂志1991； 307：437-59。