的溶血素是一种小的蛋白质，导致孔中的红细胞和哺乳动物膜的一些其他自身血细胞的细胞。它通常由病原菌合成并排泄。
这种蛋白质是最常见的微生物毒素之一，也是研究最深入的一种。有时会引起溶血性贫血，因为细胞内部存在的通道数量甚至会导致细胞溶解。
溶血素的分子结构（来源：Jawahar Swaminathan和欧洲生物信息学研究所的MSD员工通过Wikimedia Commons获得）
通常，溶血素是肠道链球菌的典型毒素。它的功能使细菌能够突破肠道的上皮屏障，从而在血流中移动，从而定居其他组织。
自然界中发现的最常见溶血素形式是其α-溶血素形式。该蛋白是大多数大肠杆菌菌株和某些梭菌中最重要的毒力因子之一。
大多数尿路感染是由产生具有溶血特性的α-溶血素的大肠杆菌菌株引起的。
细菌菌株中溶血素和细菌素的产生与与其他物种的竞争机制有关，两种毒素的产生似乎取决于细菌基因组中相同的遗传决定因素。
特点
溶血素由七个亚基组成，编码它的基因具有七个启动子。这七个亚基插入靶细胞的质膜，并在聚在一起时形成离子通道，来自细胞内部的代谢产物通过该离子通道逸出。
溶血素是一种细胞外钙（Ca + 2）依赖性细胞毒素，作用于血液中细胞的质膜。它在膜上产生的孔也是亲水性的，会导致水进入细胞内部，从而导致细胞裂解。
溶血素是革兰氏阴性细菌的典型蛋白质产物，它们都有两个特征：
1-存在由氨基酸甘氨酸和天冬氨酸的重复组成的非常小的肽（九肽）。溶血素的九肽位于蛋白质一级结构的C端附近。
2-细菌通过ABC型转运蛋白（ATP结合盒）将所有溶血素分泌到细胞外环境中。
通常在细菌菌株中通过在血液琼脂培养基中生长来检测溶血素的产生。在测试中，观察到溶血晕，这是细菌菌落附近红细胞分解的产物。
种类
溶血素有几种不同类型，它们的名称开头用希腊字母分类。研究最普遍的是α，β和γ溶血素，它们都是由金黄色葡萄球菌菌株产生的。
溶血素的类型根据它们攻击的细胞范围和蛋白质的一级结构进行分类。
α-溶血素
该蛋白是金黄色葡萄球菌和大肠杆菌菌株的典型蛋白。它攻击中性粒细胞，红细胞，淋巴细胞，巨噬细胞，成年和胚胎成纤维细胞。它与这些细胞的质膜脂质的极性头部相互作用，使膜内部约5Ӑ的疏水尾部内在化。
β-溶血素
β-溶血素由金黄色葡萄球菌产生的程度小于α-溶血素，主要攻击红细胞并仅通过细胞膜富含鞘磷脂的区域进入膜。
γ-溶血素
在金黄色葡萄球菌中也可以看到它。由于它影响人类的多形核细胞，单核细胞，巨噬细胞，甚至很少影响红细胞，因此同时被分类为溶血蛋白和白细胞毒素。
这种类型的γ-溶血素是特征最少的一种，因此，许多作用机理尚不清楚，因此尚未在体内进行研究。
行动机制
相对清楚地阐明了作用机理是α-溶血素。但是，由于它们都是溶血蛋白，因此大多数过程被认为是所有溶血素所共有的。
科学家认为，细菌必须在营养贫乏的微环境中分泌溶血素，因此这将触发细胞破坏靶细胞并获取营养。
已在三个步骤中描述了该机制：细胞膜结合，插入和寡聚。
膜键
已经发现溶血素能够结合中性粒细胞整合素，并且在红细胞中已经证明这些蛋白质结合糖化成分，例如细胞膜的糖蛋白，神经节苷脂和糖蛋白。
一些作者建议，膜中受体的存在对于溶血素的结合并不是必需的。在任何情况下，都无法精确地知道蛋白质的细胞进食机制。
葡萄球菌溶血素蛋白形成的跨膜孔（来源：沉积作者：Song，L.，Hobaugh，M.，Shustak，C.，Cheley，S.，Bayley，H.通过Wikimedia Commons）
与膜的相互作用分为两个步骤：
-初始结合（可逆）：当溶血素与膜的钙结合域结合时。此步骤发生在表面上，非常容易产生静电放电。
-不可逆连接：将氨基酸结构域与靶细胞质膜外层的脂质成分连接在一起，以便在膜的疏水化合物之间形成物理键。
将毒素插入膜中
α-溶血素将残基177和411插入第一脂质单层。在细胞外环境中，溶血素与钙离子缔合，钙离子在其中诱导结构排列并有助于其活化。
这种插入巩固了不可逆的细胞膜附着。一旦发生这种情况，溶血素就成为一种不可或缺的蛋白质，因为实验证明，从膜上提取溶血素的唯一方法是使用去污剂，例如Triton X-100。
齐聚
当所有溶血素均已插入靶细胞的质膜中时，组成它的7个亚基发生寡聚化，最终形成蛋白质孔，该孔非常动态，但取决于膜的脂质组成。
已经观察到低聚过程受到细胞膜的微区或脂质筏的促进。这些区域可能不利于蛋白质的结合，但是它们确实促进了蛋白质一旦插入后的寡聚。
溶血素与膜的结合越多，形成的孔越多。此外，溶血素可以彼此低聚（相邻），形成更大的通道。
参考文献
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