3-磷酸甘油：结构，特征，功能 - 生物学

的甘油3-磷酸是具有与磷酸基团的酯键的甘油分子，具有代谢和生物膜的一部分许多功能。该分子用作糖异生，三酰甘油生物合成和第二信使生物合成的代谢物，例如二酰甘油（DAG）。

3-磷酸甘油的其他功能是甘油磷脂的生物合成，例如心磷脂，血浆纤维蛋白原和烷基酰基甘油磷脂。另外，它参与穿梭，使NAD ⁺在细胞质中再生。

资料来源：Mzaki

结构与特点

3-磷酸甘油的经验式为C ₃ H ₉ O ₆ P，具有三个碳原子。碳原子1和3（C-1和C-3）形成羟甲基（-CH2OH），而碳原子2（C-2）形成羟甲基（-CHOH）。C-3的羟甲基的氧原子与磷酸基形成酯键。

甘油3-磷酸酯有同义词，例如1,2,3-丙三醇1-（磷酸二氢酯）和2,3-二羟丙基磷酸二氢酯，3-磷酸甘油。其分子量为172.07g / mol。

甘油3-磷酸甘油酯水解产生的标准吉布斯自由能变化（ΔGº）为-9.2 KJ / mol。

该代谢物转化为糖酵解的中间体。当细胞能量负荷很高时，通过糖酵解的流量就会减少，磷酸二羟基丙酮酯（DHAP）会成为生物合成途径的起始原料。

甘油充当合成代谢途径的代谢产物。为此，必须通过两个步骤将其转化为糖酵解中间体，该步骤需要酶甘油激酶和甘油磷酸脱氢酶形成二羟基丙酮-磷酸酯中间体（DHAP）。

甘油激酶激酶催化磷酸基团从ATP（三磷酸腺苷）转移到甘油，形成3-磷酸甘油和ADP（二磷酸腺苷）。接下来，甘油3-磷酸脱氢酶催化氧化还原反应，其中3-磷酸甘油的C-2被氧化，失去两个电子。

来自3-磷酸甘油的电子（还原）被转移到NAD ⁺（被氧化），形成DHAP（被氧化）和NADH（被还原）。DHAP是糖酵解的中间代谢产物，可为合成代谢途径（如糖原和核苷酸生物合成）提供碳骨架。

由糖异生形成的6-磷酸葡萄糖可进行糖原生物合成或磷酸戊糖途径。在肝脏中糖原的生物合成过程中，6-磷酸葡萄糖被转化为1-磷酸葡萄糖。在戊糖磷酸途径中，葡萄糖6-磷酸转化为核糖5-磷酸。

三酰基甘油是中性（不带电）脂质，具有与甘油共价结合的脂肪酸酯。三酰基甘油由脂肪酰基辅酶A酯和3-磷酸甘油或DHAP合成。

甘油生成是利用糖异生酶从草酰乙酸合成甘油的新生物。丙酮酸羧化酶将丙酮酸转化为草酰乙酸，磷酸烯醇丙酮酸羧激酶（PEPCK）将草酰乙酸转化为磷酸烯醇丙酮酸（一种糖酵解中间体）。

磷酸烯醇丙酮酸继续糖异生途径向DHAP的生物合成，DHAP通过3-磷酸甘油脱氢酶和水解磷酸基团的磷酸酶转化为甘油。由此形成的甘油用于三酰基甘油的生物合成。

在饥饿期间，进入肝脏的30％脂肪酸会重新酯化为三酰基甘油，并以极低密度脂蛋白（VLDL）的形式输出。

尽管脂肪细胞不进行糖异生，但它们具有磷酸烯醇丙酮酸羧激酶（PEPCK），该酶参与三酰基甘油生物合成所需的甘油生成。

甘油磷脂是3-磷酸甘油三酯，其中磷酸酯是极性头。C-1和C-2与饱和脂肪酸，例如棕榈酸酯或硬脂酸酯，和单不饱和脂肪酸，例如油酸酯，形成酯键。该描述对应于磷脂酸酯，其是最简单的甘油磷脂。

在真核细胞膜中，磷脂酸酯是最常见的甘油磷脂的前体，它们是磷脂酰胆碱，磷脂酰丝氨酸，磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇。

脂质（甘油磷脂，鞘磷脂，鞘糖脂，胆固醇）在细胞膜中的分布不均匀。例如，红细胞膜的内单层富含甘油磷脂，而外单层富含鞘脂。

甘油磷脂很重要，因为它们参与细胞信号传导。通过磷脂酶C等磷脂酶的作用，该酶在磷脂酰肌醇-4,5-双磷酸酯（PPI2）的C-3水平上破坏酯键，从而使信号分子1,4,5-三磷酸肌醇和二酰基甘油（DAG）。

通常，蛇毒含有磷脂酶A2酶，可分解甘油磷脂。这通过破裂膜而引起组织损伤。释放的脂肪酸起清洁剂的作用。

真核细胞膜含有其他磷脂，例如心磷脂，缩醛磷脂和烷基酰基甘油磷脂。

心磷脂是首先从心脏组织中分离的磷脂。它的生物合成需要两个磷脂酰甘油分子。纤溶酶含有通过乙烯基醚键与甘油C-1连接的烃链。在哺乳动物中，20％的甘油磷脂是纤溶酶原。

在烷基酰基甘油磷脂中，烷基取代基通过醚键连接至甘油的C-1。这些甘油磷脂不如缩醛磷脂丰富。

飞行昆虫的骨骼肌，大脑和肌肉使用3-磷酸甘油班车。3-磷酸甘油酯主要由两种同工酶组成：3-磷酸甘油酯脱氢酶和黄素蛋白脱氢酶。

3-磷酸甘油脱氢酶催化细胞溶质NADH的氧化。该NADH在糖酵解中产生，在3-磷酸甘油醛脱氢酶（GAPDH）催化的步骤中产生。3-磷酸甘油脱氢酶催化两个电子从NADH（还原）转移到磷酸二羟基丙酮底物（氧化）。

催化3-磷酸甘油脱氢酶的产物是NAD ⁺（被氧化）和3-磷酸甘油（还原）。后者被线粒体内膜中的黄素脱氢酶氧化。这样，DHAP被回收了。

黄素蛋白脱氢酶将电子释放到电子传输链上。因此，细胞质中的NADH通过电子传输链中的氧化磷酸化作用，可用于1.5 ATP分子的生物合成。NAD ⁺在细胞质中的再生使糖酵解得以继续。GAPDH使用NAD ⁺作为底物。

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