该赤霉素是植物激素或参与高等植物生长发育的不同过程的植物激素。实际上,它们刺激茎的生长和伸长,果实的发育以及种子的发芽。
它的发现是在1930年代中期由日本研究人员研究水稻植株的异常生长而发现的。赤霉素的名称来自真菌赤霉菌(Gibberrella funjikuroi)真菌。
赤霉素的应用促进了茎的伸长。资料来源:flickr.com
尽管已鉴定出超过112种赤霉素,但几乎没有表现出生理活性。仅赤霉素A 3或赤霉素酸和赤霉素A 1,A 4和A 7具有商业重要性。
除了诱导叶和茎中的细胞分裂外,这些植物激素还促进了植物大小的出乎意料的变化。外源施用的可见效果是细茎伸长,分支减少和叶片脆弱。
种类
赤霉素的结构是五碳类异戊二烯联合形成四环分子的结果。其分类取决于生物活性。
赤霉素酸。资料来源:researchgate.net
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它对应于源自ent-Kauren的那些物质,其基本结构是ent-giberelano。它们被分类为衍生自杂环烃ent-Kaureno的酸性二萜。两种类型的自由形式是已知的。
- 无效:具有20个碳。
- 活跃的:由于丢失了特定的碳,它们有19个碳。将活性调节为具有19个碳原子并在3位出现羟基化反应。
共轭形式
它们是与碳水化合物有关的赤霉素,因此它们没有生物活性。
功能
赤霉素的主要功能是诱导植物结构的生长和伸长。允许伸长的生理机制与细胞水平内源性钙浓度的变化有关。
赤霉素的应用有利于各种物种的开花和花序的发育,特别是在长日照植物中。与植物色素相关,它们表现出协同作用,在开花过程中刺激花瓣,雄蕊或心皮等花卉结构的分化。
在柑橘中开花。资料来源:foto.com
另一方面,它们会导致保持休眠状态的种子发芽。实际上,它们激活了储备的动员,诱导了种子中淀粉酶和蛋白酶的合成。
同样,它们有利于果实的发育,刺激花的结实或转化为果实。此外,它们促进单性结实,并用于生产无核果实。
动作模式
赤霉素促进细胞分裂和伸长,因为受控的应用增加了细胞的数量和大小。赤霉素的作用方式受组织中钙离子含量变化的调节。
这些植物激素被激活并在植物组织中以非常低的浓度产生生理和形态反应。在蜂窝级别,至关重要的是,所有相关元素都必须存在并且对于改变的发生是可行的。
赤霉素的作用机理已被研究对大麦种子(大麦)中胚的萌发和生长过程的影响。实际上,赤霉素的生化和生理功能已在此过程中发生的变化上得到验证。
大麦栽培。资料来源:foto.com
大麦种子在胚乳下有一层富含蛋白质的细胞,称为糊粉层。在发芽过程的开始,胚胎释放出赤霉素,后者作用于糊粉层,该糊粉层同时产生水解酶。
在这种机制中,负责将淀粉分解为糖的α-淀粉酶是合成的主要酶。研究表明,只有当糊粉层存在时才形成糖。
因此,源自糊粉层的α-淀粉酶负责将储备淀粉转化为淀粉状胚乳。这样,释放的糖和氨基酸根据其生理需求被胚胎使用。
据推测,赤霉素激活某些基因,该基因作用于负责合成α-淀粉酶的mRNA分子。尽管尚未证实植物激素可对该基因起作用,但其存在对于合成RNA和形成酶至关重要。
赤霉素生物合成
赤霉素是衍生自由四环ENT-吉伯利烷结构组成的吉本烯环的萜类化合物。生物合成是通过甲羟戊酸途径进行的,该途径是真核生物中的主要金属途径。
该途径发生在植物,酵母,真菌,细菌,藻类和原生动物的细胞的细胞质和内质网中。结果是五碳结构称为异戊烯基焦磷酸和二甲基烯丙基焦磷酸用于获得类异戊二烯。
类异戊二烯是各种颗粒(例如辅酶,维生素K,其中包括植物激素)的启动子分子。在植物水平上,通常代谢途径终止于获得GA 12-醛。
一旦获得该化合物,每种植物将遵循不同的过程,直到获得各种已知的赤霉素。实际上,每种赤霉素都可以独立发挥作用或与其他植物激素相互作用。
此过程仅发生在幼叶的分生组织中。这些物质然后通过韧皮部转移到植物的其余部分。
在某些物种中,赤霉素在根尖处合成,通过韧皮部转移到茎上。同样,未成熟的种子也含有大量的赤霉素。
获取天然赤霉素
含氮,碳酸盐源和矿物盐的发酵是获得商业赤霉素的自然方法。作为碳源,使用了葡萄糖,蔗糖,天然面粉和脂肪,并使用了磷酸盐和镁的无机盐。
该过程需要5到7天才能有效发酵。需要恒定的搅拌和通气条件,以保持平均28º至32ºC,pH值为3-3.5。
实际上,赤霉素的回收过程是通过从发酵液中解离生物质来进行的。在这种情况下,无细胞上清液包含用作植物生长调节剂的元素。
在实验室水平上,赤霉素颗粒可以通过液-液萃取塔的过程进行回收。对于该技术,乙酸乙酯用作有机溶剂。
否则,将阴离子交换树脂应用于上清液,通过梯度洗脱实现赤霉素的沉淀。最后,根据确定的纯度将颗粒干燥并结晶。
在农业领域,使用的赤霉素的纯度在50%到70%之间,并与商业惰性成分混合。在微繁殖技术和体外培养中,建议使用纯度大于90%的商业产品。
生理作用
少量施用赤霉素可促进植物的各种生理作用,其中包括:
- 诱导组织生长和茎伸长
- 刺激发芽
- 推广鲜花水果套装
- 开花和果实发育的调控
- 将一年生植物转化为一年生植物
- 性表达的改变
- 压制矮人
植物生长。资料来源:flickr.com
赤霉素的外源施用作用于某些植物结构的年轻状态。插穗或无性繁殖用插穗在表现出年轻特征时很容易开始生根。
相反,如果植物结构表现出它们的成年特性,则根的形成为空。赤霉素的应用可使植物从幼年状态转变为成年状态,反之亦然。
当您要在未成年期的农作物中开始开花时,此机制至关重要。对柏树,松树或紫杉等木本植物的实验成功地减少了生产周期。
商业应用
通过赤霉素的特殊应用可以满足某些物种的白天或寒冷条件。另外,赤霉素可以刺激花序结构的形成,并最终确定植物的性属性。
在出果过程中,赤霉素可促进水果的生长发育。同样,它们会延迟果实的衰老,防止其在果树中变质或在收获后提供一定的使用寿命。
当需要获得无核果实时(无果皮),赤霉素的特殊应用会引起这种现象。一个实际的例子是无核葡萄的生产,在商业水平上,这种需求比带种子的葡萄要多。
无核葡萄果实。资料来源:moyca.org
在这种情况下,赤霉素在休眠种子中的应用可以激活生理过程并从这种状况中出现。实际上,足够的剂量可以激活水解酶,从而将淀粉分解为糖,从而有利于胚胎的发育。
在生物技术水平上,赤霉素被用于在无病原体外植体的体外培养中再生组织。同样,赤霉素在母本植物中的应用刺激了它们的生长,在实验室水平上促进了健康树突的提取。
在商业水平上,赤霉素在甘蔗(Saccharum officinarum)的栽培中的应用允许增加糖的产量。在这方面,这些植物激素引起节间的延长,在节间中产生和储存蔗糖,因此其大小越大,糖的积累就越大。
参考文献
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