术语磷脂用于指具有脂质性质的生物分子,该生物分子在其结构中,特别是在其极性头中具有磷酸基团,并且可以具有3-磷酸甘油或鞘氨醇分子作为其主要骨架。
但是,许多作者提到磷脂时,通常是指甘油磷脂或磷酸甘油酯,它们是甘油3磷酸酯所酯化的脂质,在位置1和2的碳原子上被酯化。长度和饱和度不同的脂肪酸。
磷脂的结构示意图(来源:OpenStax,来自Wikimedia Commons)
磷酸甘油酯代表最重要的膜脂基团,其主要特征在于与甘油C3位置的磷酸基相连的取代基的身份相同。
磷脂酰胆碱,磷脂酰乙醇胺,磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇是最突出的磷脂,因为它们的丰度以及它们在细胞中发挥的生物学功能的重要性。
特点
像任何其他脂质一样,磷脂也是两亲性分子,也就是说,它们具有亲水性的极性末端(通常称为“极性头”)和非极性的末端(称为“非极性尾部”),具有疏水性。
根据头基或极性基团和脂族链的性质,每个磷脂具有不同的化学,物理和功能特征。极性取代基可以是阴离子(带净负电荷),两性离子或阳离子(带净正电荷)。
磷脂“不对称地”分布在细胞膜中,因为它们可以或多或少地富集一种或另一种类型,这对于组成脂质双层的每个单层也是正确的,因为磷脂可以优先定位于细胞膜上。外部或内部单元。
这些复杂分子的分布通常取决于负责其合成的酶,这些酶同时受每个细胞的内在需求调节。
结构体
如上所述,大多数磷脂是在3-磷酸甘油主链上组装的脂质。这就是为什么它们也被称为甘油磷脂或磷酸甘油酯的原因。
它的极性头由在甘油的C 3位置连接到碳上的磷酸基团组成,通过磷酸二酯键连接取代基或“头基”。这些基团赋予每个磷脂其身份。
非极性区域表示在非极性尾中,其由通过酯或醚键(醚-磷脂)连接到甘油3-磷酸分子的C1和C2位碳上的脂肪酸链组成。
膜中磷脂的示意图(来源:Tvanbr,来自Wikimedia Commons)
其他磷脂基于二羟基丙酮磷酸分子,脂肪酸也通过醚键结合至该分子。
在许多生物学上重要的磷脂中,C1位的脂肪酸是碳原子数为16至18的饱和脂肪酸,而C2位的脂肪酸通常是不饱和且较长的(18至20个碳原子)。碳)。
通常,在磷脂中,没有发现支链脂肪酸。
最简单的磷脂是磷脂酸,它由连接到两条脂肪酸链(1,2-二酰基甘油3-磷酸酯)上的3-磷酸甘油分子组成。这是形成其他甘油磷脂的关键中间体。
特征
结构性
磷脂以及胆固醇和鞘脂是生物膜形成的主要结构元素。
生物膜使构成所有活生物体的细胞以及这些细胞内部的细胞器(细胞区室化)的存在成为可能。
磷脂是构成生物膜的脂质双层的重要组成部分(来源:Bekerr,通过Wikimedia Commons)
磷脂的物理化学性质决定了其弹性特征,流动性以及与细胞膜的整体和外围蛋白质缔合的能力。
从这个意义上说,与膜相关的蛋白质主要与磷脂的极性基团相互作用,而正是这些基团为它们所组成的脂质双层赋予了特殊的表面特性。
某些磷脂还有助于许多转运蛋白的稳定化,其他磷脂则有助于增加或增强其活性。
蜂窝通讯
在细胞通讯方面,有些磷脂具有特定的功能。例如,磷酸肌醇是第二信使的重要来源,其参与发现它们的膜中的细胞信号传导过程。
磷脂酰丝氨酸是一种基本与质膜内部单层相关的重要磷脂,由于它在程序性细胞死亡过程中易位至外单层,因此已被描述为凋亡细胞中的“报告分子”或“标记”分子。
能量与新陈代谢
像其他膜脂一样,磷脂是热量的重要来源,也是膜生物发生的前体。
组成其非极性尾巴的脂肪链(脂肪酸)通过复杂的代谢途径使用,通过该途径以ATP的形式提取大量能量,这是进行大多数细胞过程所必需的能量重要。
其他功能
某些磷脂作为某些组织中特殊材料的一部分,还具有其他功能。例如,双棕榈酰磷脂酰胆碱是肺表面活性剂的主要成分之一,它是蛋白质和脂质的复杂混合物,其功能是在呼气时降低肺中的表面张力。
种类
附着在3-磷酸甘油主链上的脂肪酸可以有很大的不同,因此,同一类型的磷脂可以由大量分子组成,其中某些分子对某些生物,某些组织甚至是特定分子而言都是特定的。同一生物体内的某些细胞。
-甘油磷脂
甘油磷脂或磷酸甘油酯是自然界中最丰富的脂质。如此之多以至于它们是通常用来描述所有磷脂的模型。它们主要被发现是细胞膜的结构元素,但是它们也可以分布在细胞的其他部分,尽管浓度要低得多。
如本文全文所述,其结构是由1,2-二酰基甘油3-磷酸分子形成的,另一个具有极性特征的分子通过磷酸二酯键连接到该分子上,从而赋予了特定的识别性。每个甘油脂基团。
这些分子通常是醇,例如乙醇胺,胆碱,丝氨酸,甘油或肌醇,形成磷脂酰乙醇胺,磷脂酰胆碱,磷脂酰丝氨酸,磷脂酰甘油和磷脂酰肌醇。
另外,属于同一基团的磷脂之间可能存在差异,这与构成其非极性尾部的脂族链的长度和饱和度有关。
分类
根据极性基团的特性,甘油磷脂分类为:
-带负电的甘油磷脂,例如磷脂酰肌醇4,5-双磷酸酯。
-中性甘油磷脂,例如磷脂酰丝氨酸。
-带正电的甘油磷脂,例如磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺。
-醚磷脂和浆原
尽管不确定其功能,但已知在某些动物组织的细胞膜和某些单细胞生物的细胞膜中发现了这种脂质。
它的结构与更常见的磷脂的区别在于脂肪酸链通过其与甘油连接的键的类型不同,因为它是醚键而不是酯键。这些脂肪酸可以是饱和的或不饱和的。
在血浆致病菌的情况下,脂肪酸链通过C 1或C 2碳上的双键连接至磷酸二羟基丙酮磷酸骨架。
大多数脊椎动物的心脏组织细胞中的血浆致病原特别丰富。许多无脊椎动物,盐生细菌和一些纤毛的原生生物都具有富含这种磷脂的膜。
这些脂质的少数已知功能中有脊椎动物的血小板活化因子,它是烷基磷脂。
-鞘磷脂
尽管它们可以与鞘脂一起分类,但由于它们的主骨架中包含鞘氨醇分子而不是甘油3-磷酸分子,所以这些脂质代表了第二大类膜磷脂。
脂肪酸链通过酰胺键连接至鞘氨醇的氨基,从而形成神经酰胺。鞘氨醇的伯羟基被磷酸胆碱酯化,产生鞘磷脂。
顾名思义,这些磷脂丰富了围绕神经细胞的髓鞘,在神经电脉冲的传递中起着重要作用。
在哪里找到的?
正如它们的功能所表明的那样,磷脂主要是作为脂质双层的结构部分而构成的,该双层组成了包围所有活生物体中的细胞及其内部细胞器的生物膜。
这些脂质在所有真核生物中甚至在许多执行类似功能的原核生物中都很常见。
主要磷脂的例子
正如反复评论的那样,甘油磷脂是任何活生物体细胞中最重要和含量最高的磷脂。其中,磷脂酰胆碱占真核细胞膜中磷脂的50%以上。它几乎呈圆柱状,因此可以组织成扁平的脂质双层。
另一方面,磷脂酰乙醇胺也非常丰富,但是其结构是“圆锥形的”,因此它不能以双层形式自组装,并且通常与膜中有弯曲的地方有关。
参考文献
- Garrett,R.和Grisham,C.(2010年)。生物化学(第四版)。美国波士顿:布鲁克斯/科尔。圣智学习。
- Koolman,J。和Roehm,K。(2005)。《生物化学彩色图集》(第二版)。美国纽约:Thieme。
- Li J,Wang X.,Zhang T.,Wang C.,&Huang,Z.(2014)。磷脂及其在药物递送系统中的主要应用的综述。亚洲药学杂志,1-18。
- Luckey,M.(2008年)。膜结构生物学:具有生化和生物物理基础。剑桥大学出版社。
- Mathews,C.,van Holde,K.和Ahern,K.(2000)。生物化学(第三版)。加利福尼亚州旧金山:皮尔逊。
- Murray,R.,Bender,D.,Botham,K.,Kennelly,P.,Rodwell,V.,&Weil,P.(2009年)。哈珀的插图生物化学(第28版)。麦格劳-希尔医学。
- 尼尔森(DL)和考克斯(MM)(2009)。Lehninger生物化学原理。欧米茄版(第5版)。
- van Meer,G.,Voelker,DR和Feigenson,GW(2008)。膜脂:它们在哪里以及它们的行为。自然评论,9,112-124。