黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）：特征，生物合成 - 生物学

的FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）是有机分子，辅酶各种代谢途径的几种酶。像其他黄素核苷酸化合物一样，它充当氧化还原酶的辅基。这些酶称为黄素蛋白。

FAD与琥珀酸脱氢酶中的黄素蛋白牢固结合；例如，它与组氨酸残基共价连接。

资料来源：Edgar181

黄素蛋白在柠檬酸循环，电子运输链以及氨基酸和脂肪酸的氧化降解中起作用，其功能是将烷烃氧化为烯烃。

特点

FAD由杂环（异阿沙星）组成，使它呈黄色，并与醇（核糖醇）相连。可以部分还原该化合物以生成稳定的自由基FADH，或完全还原以生成FADH ₂。

当它与酶共价结合时，它被认为是一个辅基，也就是说，它形成了蛋白质的非氨基酸部分。

氧化形式的黄素蛋白在可见光谱区中显示出重要的吸收带，使其具有强烈的颜色，从黄色到红色和绿色。

当这些酶还原时，由于吸收光谱的变化，它们会变色。该特性用于研究这些酶的活性。

植物和一些能够合成黄素的微生物，但在高等动物（例如人）中，不可能合成异阿沙星环，因此这些化合物是通过饮食获得的，例如维生素B ₂。

在FAD中，可以产生两个电子的同时转移或每个电子的顺序转移以产生还原形式的FADH ₂。

如上所述，构成辅酶FAD的环不能由动物合成，因此为了获得所述辅酶，需要从饮食中获得的前体，其通常是维生素。这些维生素仅由微生物和植物合成。

FAD是通过两个反应从维生素B ₂（核黄素）生成的。在核黄素中，核黄素侧链在黄素激酶上被C5碳的-OH基团磷酸化。

在此步骤中，生成了黄素单核苷酸（FMN），尽管其名称不正确，但它不是真正的核苷酸，因为核糖基链不是真正的糖。

在形成FMN后并通过焦磷酸基团（PPi），通过FAD焦磷酸化酶的作用发生与AMP的偶联，最终产生辅酶FAD。在自然界中发现丰富的黄素激酶和焦磷酸化酶。

尽管许多酶可以自己发挥催化功能，但有些酶需要外部成分才能赋予它们多肽链中缺乏的化学功能。

外部成分是所谓的辅因子，可以是金属离子和有机化合物，在这种情况下，它们被称为辅酶，就像FAD一样。

酶-辅酶复合物的催化位点称为全酶，当缺乏辅因子时，该酶被称为脱辅基酶，在这种状态下它保持催化活性。

各种酶（黄素依赖性）的催化活性需要与FAD结合才能执行其催化活性。在它们中，FAD充当了底物向产物转化过程中产生的电子和氢原子的中间转运体。

有多种取决于黄素的反应，例如在饱和脂肪酸转化为不饱和脂肪酸的情况下碳键的氧化，或琥珀酸氧化为富马酸酯的氧化。

黄素依赖性酶含有牢固附着的FAD作为修复基团。该辅酶参与各种反应的氧化还原的区域可以可逆地减少，即该分子可以可逆地变为FAD，FADH和FADH _2状态。

最重要的黄素蛋白是与电子运输和呼吸有关的脱氢酶，存在于线粒体或其膜中。

一些黄素依赖性酶是在柠檬酸循环中起作用的琥珀酸脱氢酶，以及在脂肪酸氧化的第一个脱氢阶段介入的酰基-CoA-脱氢酶。

作为脱氢酶的黄素蛋白还原的FAD（FADH ₂）可以被分子氧重新氧化的可能性很小。另一方面，在黄素蛋白氧化酶中，FADH ₂容易被再氧化，产生过氧化氢。

在某些哺乳动物细胞中，有一种黄素蛋白称为NADPH-细胞色素P450还原酶，它既包含FAD又包含FMN（黄素单核苷酸）。

该黄素蛋白是包埋在内质网外膜中的膜酶。与该酶结合的FAD是底物氧化过程中NADPH的电子受体。

琥珀酸脱氢酶是一种位于细胞内线粒体膜上的膜黄素，含有共价结合的FAD。在柠檬酸循环中，这负责氧化琥珀酸酯分子中心的饱和键，将所述键转变为双键，以产生富马酸酯。

辅酶FAD是该键氧化产生的电子的受体，将其还原为FADH ₂状态。这些电子随后被转移到电子传输链。

电子传输链的复合物II包含黄素琥珀酸脱氢酶。该复合物的功能是从琥珀酸传递电子到辅酶Q FADH ₂被氧化成FAD，从而转移电子。

黄酮蛋白酰基辅酶A脱氢酶催化脂肪酸β-氧化代谢途径中反式双键的形成，从而形成反式烯酰辅酶A。该反应在化学上与琥珀酸脱氢酶在柠檬酸循环中进行的反应相同，其中辅酶FAD是脱氢H产物的受体。