的赤霉酸是一种植物激素内源性所有维管植物(上图)。它负责调节蔬菜所有器官的生长和发育。
赤霉素酸,属于植物激素,被称为“赤霉素”。它是被分类为植物激素(促进生长的物质)的第二种化合物,并且赤霉素是植物生理学领域研究最多的植物激素之一。
赤霉素化学结构(来源:Minutemen通过Wikimedia Commons使用BKchem 0.12创建)
赤霉素(或赤霉素)于1926年由日本科学家黑泽荣一从藤蔓赤霉菌真菌中分离出来。G. fujikuroi是引起“哑植物”病的病原体,该病导致水稻植株过度伸长。
然而,直到1950年代初才阐明了赤霉素的化学结构。此后不久,鉴定出许多具有相似结构的化合物,表明它们是植物生物的内源性产物。
赤霉素对植物的新陈代谢具有多种作用,其中一个例子是茎的延长,花的发育和种子中营养同化反应的激活。
目前,已对超过136种“赤霉素样”化合物进行了分类,这些化合物既可以是植物内源性的,也可以是外源性微生物衍生的,也可以是实验室合成的。
特点
在几乎所有的教科书中,赤霉素或赤霉素被缩写为字母GA,A3或Gas,术语“赤霉素”和“赤霉素”通常无区别地使用。
GA1形式的赤霉素具有分子式C19H22O6,并普遍分布在植物界的所有生物中。这种形式的激素在所有植物中都有活性,并参与生长调节。
化学上,赤霉素酸具有由19至20个碳原子组成的主链。它们是由四环二萜酸家族组成的化合物,构成该化合物中心结构的环是对-吉伯利烷。
赤霉素是在植物的许多不同部位合成的。然而,已经发现在种子的胚胎和分生组织中它们的产生量比其他器官中的要大得多。
分类为赤霉素的化合物中,超过100种本身没有作为植物激素的作用,而是活性化合物的生物合成前体。另一方面,其他是通过某些细胞代谢途径失活的次级代谢产物。
激素活性赤霉素的共同特征是,除了在碳6上的羧基和在碳原子4到10之间的γ-内酯外,在3β位置的碳原子上还存在羟基。
合成
赤霉素合成途径与植物中其他萜类化合物的合成有许多步骤,甚至在动物中也发现与萜类化合物产生途径共有的步骤。
植物细胞具有两种不同的代谢途径来启动赤霉素的生物合成:甲羟戊酸途径(在细胞质中)和甲基赤藓糖醇磷酸盐途径(在质体中)。
在这两种途径的第一步中,合成的是香叶基香叶基香叶基酯,其用作生产赤霉素二萜的前体骨架。
最有助于赤霉素形成的途径是通过甲基赤藓糖醇磷酸途径发生在质体中。甲羟戊酸的胞质途径的贡献不如质体重要。
那香叶基香叶基香叶酯呢?
在从香叶基香叶基焦磷酸中合成赤霉素时,三种不同类型的酶参与:萜烯合酶(环化酶),细胞色素P450单加氧酶和2-氧代戊二酸酯依赖性双加氧酶。
细胞色素P450单加氧酶是合成过程中最重要的酶。
Ent-棕榈酰基二磷酸合酶和ent-kaurene合酶的酶催化甲基赤藓糖醇磷酸转化为ent-kaurene。最后,质体中的细胞色素P450单加氧酶氧化ent-kauren,将其转化为赤霉素。
高等植物中赤霉素合成的代谢途径高度保守,但是,这些化合物的后续代谢在不同物种之间甚至同一植物的组织之间差异很大。
特征
赤霉素涉及植物的多个生理过程,特别是在与生长有关的方面。
一些基于基因突变体设计的基因工程实验(其中编码赤霉素的基因被“删除”了)使得确定这种植物激素的缺失导致矮小的植物成为正常植物大小的一半成为可能。
大麦植物中不存在赤霉素的影响(来源:CSIRO,Wikimedia Commons)
同样,相同性质的实验表明,赤霉素的突变体显示出营养和生殖发育(花朵发育)的延迟。此外,尽管尚未确定原因,但在突变植物的组织中观察到总信使RNA的量较低。
赤霉素还参与茎的光周期控制,外源施用赤霉素和诱导光周期已证明了赤霉素。
由于赤霉素与种子中所含储备物质的动员和降解有关,因此文献中最常引用的功能之一是其参与促进多种植物种子的萌发。 。
赤霉酸还参与其他功能,例如缩短细胞周期,扩展性,柔韧性以及将微管插入植物细胞的细胞壁。
行业应用
赤霉素在工业中被广泛开发,特别是在农学方面。
它的外源应用是获得商业上感兴趣的不同作物更好的产量的一种普遍做法。它对有大量叶子的植物特别有用,并且已知有助于改善养分吸收和吸收。
参考文献
- Taiz,L.,Zeiger,E.,Møller,IM,&Murphy,A.(2015年)。植物生理与发展。
- Pessarakli,M.(2014年)。植物和作物生理手册。CRC出版社。
- Azcón-Bieto,J.和Talón,M.(2000年)。植物生理学基础知识(编号581.1)。麦格劳-希尔国际美洲公司。
- 布坎南(BB),格吕瑟姆(W.)和琼斯(RL)(编)。(2015)。植物的生物化学和分子生物学。约翰·威利父子。
- Lemon,J.,Clarke,G.,和Wallace,A.(2017年)。赤霉素是否是增加燕麦产量的有用工具?2017年9月24日至28日在澳大利亚维多利亚州巴拉瑞特举行的``第18届澳大利亚农学大会2017年会议记录''(第1-4页)中,``用更少的精力做更多的事''。澳大利亚农艺学会
- 布莱恩·PW(1958)。赤霉素:一种控制生长和开花的新型植物激素。皇家艺术学会杂志,106(5022),425-441。