的脱落酸(ABA)是在植物中的主要激素之一。该分子参与一系列必不可少的生理过程,例如种子发芽和对环境压力的耐受性。
历史上,脱落酸曾经与叶子和果实的脱落过程相关(因此得名)。但是,今天,公认的是ABA不直接参与此过程。实际上,归因于激素的许多传统功能已受到当前技术的挑战。
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在植物组织中,水的缺乏导致植物结构的膨大损失。这种现象刺激了ABA的合成,触发了适应性类型的反应,例如气孔的关闭和基因表达模式的改变。
ABA也已经从真菌,细菌和一些后生动物中分离出来,包括人类,尽管在这些谱系中尚未确定该分子的特定功能。
历史的角度
从最初具有能够充当“植物激素”的物质的发现开始,人们开始怀疑必须存在一种生长抑制分子。
1949年,该分子被分离出来。通过对休眠芽的研究,可以确定它们含有大量的潜在抑制物质。
它负责阻止生长素(一种主要参与其生长的植物激素)在燕麦胚芽鞘中的作用。
由于其抑制特性,该物质最初被称为多米诺胺。随后,一些研究人员发现了能够增加叶子和果实中脱落过程的物质。这些多胺中的一种被化学鉴定,并通过其在脱落过程中的作用命名为“脱落素”。
以下研究证实了所谓的多米诺和脱落酸在化学上是相同的物质,并将其重命名为“脱落酸”。
特点
脱落酸,缩写为ABA,是一种植物激素,它参与一系列生理反应,例如对环境胁迫,胚胎成熟,细胞分裂和伸长,种子萌发等时期的反应。
在所有植物中都发现了这种激素。它也可以在某些非常特殊的真菌物种,细菌和某些后生动物中发现-从刺胞动物到人类。
它是在植物质体内部合成的。该合成代谢途径的前体是称为异戊烯基焦磷酸的分子。
它通常从果实的下部,特别是在卵巢的下部获得。当果实接近秋天时,脱落酸的浓度增加。
如果将脱落酸实验性地应用于部分植物的营养芽,则叶原基变成两性芽孢,芽变成越冬结构。
植物的生理反应很复杂,并且涉及各种激素。例如,吉非林和细胞分裂素似乎与脱落酸具有相反的作用。
结构体
在结构上,脱落酸分子具有15个碳,其分子式为C 15 H 20 O 4,其中碳1'具有光学活性。
它是一种弱酸,pKa接近4.8。尽管该分子有几种化学异构体,但其活性形式为S-(+)-ABA,具有2顺式-4-反式侧链。R表单仅在某些测试中显示活动。
作用机理
ABA的特征是具有非常复杂的作用机理,尚未完全公开。
尚无法鉴定ABA受体-像其他激素(如植物生长素或赤霉素)中发现的那些一样。但是,某些膜蛋白似乎参与了激素信号传导,例如GCR1,RPK1等。
此外,已知大量参与激素信号传递的第二信使。
最后,已确定了几种信号传导途径,例如PYR / PYL / RCAR受体,2C磷酸酶和SnRK2激酶。
对植物的功能和作用
脱落酸已与许多重要的植物过程联系在一起。在其主要功能中,我们可以提及种子的发育和发芽。
它还参与对极端环境条件的响应,例如寒冷,干旱和盐分高的地区。我们将在下面描述最相关的内容:
水分胁迫
在水分胁迫的情况下,重点是这种激素的参与,在这种情况下,激素的增加和基因表达模式的改变对于植物的反应至关重要。
当干旱影响植物时,可以证明是因为叶子开始枯萎。此时,脱落酸到达叶片并在叶片中积聚,导致气孔关闭。这些是阀状结构,可调节植物中的气体交换。
脱落酸作用于钙:一种能够充当第二信使的分子。这导致位于构成气孔的细胞(称为监护细胞)的质膜外侧的钾离子通道的开口增加。
因此,发生大量的水损失。这种渗透现象在植物的膨大中产生损失,使其看上去虚弱无力。建议将此系统用作干旱过程的警告警报。
除气孔关闭外,该过程还涉及一系列响应,这些响应可重塑基因表达,影响100多个基因。
种子休眠
种子休眠是一种适应性现象,可使植物抵御不利的环境条件,例如光,水,温度等。通过在这些阶段中不发芽,可以在环境更加友好时确保植物的生长。
防止种子在秋中或夏中发芽(如果此时发芽,则存活的机会非常低)需要复杂的生理机制。
从历史上看,这种激素被认为在有害于生长和发育的时期对阻止发芽起着至关重要的作用。已经发现脱落酸水平在种子成熟过程中可以增加多达100倍。
这些高水平的植物激素抑制了发芽过程,进而诱导了一组蛋白质的形成,这些蛋白质有助于抵抗极端缺水。
种子发芽:去除脱落酸
为了使种子发芽并完成其生命周期,必须去除脱落酸或使其失活。有几种方法可以实现此目的。
例如,在沙漠中,脱落酸通过降雨来去除。其他种子需要光照或温度刺激才能使激素失活。
萌发事件是由脱落酸和甘草素(另一种广为人知的植物激素)之间的激素平衡驱动的。根据哪种物质在蔬菜中占主导地位,是否发芽。
脱落事件
如今,有证据支持脱落酸不参与芽的休眠的想法,但似乎并不具有讽刺意味,也没有参与叶片的脱落-这一过程源自其名称。
目前已知该激素不能直接控制脱落现象。酸的大量存在反映了其在促进衰老和对压力(脱落之前的事件)的反应中的作用。
生长发育迟缓
脱落酸作为生长激素的一种拮抗剂(即,其功能相反),包括生长素,香豆素,吉非林素和油菜素类固醇。
通常,这种拮抗关系包括脱落酸和各种激素之间的多重关系。这样,在植物中协调了生理结果。
尽管这种激素被认为是一种生长抑制剂,但仍然没有任何具体证据可以完全支持这一假设。
已知年轻组织会出现大量脱落酸,而缺乏这种激素的突变体是矮人:主要是由于它们减少汗液的能力以及乙烯的过度生产。
心律
已经确定植物中脱落酸的量每天都有波动。因此,推测激素可以充当信号分子,从而使植物能够预测光线,温度和水量的波动。
潜在用途
如前所述,脱落酸的合成途径与水力胁迫高度相关。
因此,这种途径和参与基因表达调控的整个过程以及参与这些反应的酶,构成了潜在的靶标,可通过基因工程产生成功耐受高浓度盐分和一定时期的变异体。水资源短缺。
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