生物膜：特征，形成，类型和例子 - 生物学 - 2025

所述生物膜或生物膜是附着于表面的微生物的群落，生活在胞外聚合物质自的矩阵 - 生成。最初是由Antoine von Leeuwenhoek在17世纪用自己的牙齿在一块材料板上检查“动物”（以他的名字命名）时描述的。

概念化生物膜并描述其形成过程的理论直到1978年才得到发展。发现微生物形成生物膜的能力似乎是普遍的。

图1.金黄色葡萄球菌在导管中产生的生物膜。资料来源：CDC / Rodney M. Donlan，博士；Janice Carr（PHIL#7488），2005年。通过https://commons.wikimedia.org

生物膜可以存在于各种环境中，例如自然系统，输水管道，储水罐，工业系统，以及各种介质，例如医疗设备和用于住院患者的永久性设备（例如导管）。

通过使用扫描电子显微镜和共聚焦扫描激光显微镜，发现生物膜不是均质的，非结构化的细胞沉积物和积聚的淤泥，而是复杂的异质结构。

生物膜是表面上相关细胞的复杂群落，被埋在高度水合的聚合物基质中，该基质的水通过结构中的开放通道循环。

许多已经在环境中成功生存了数百万年的生物，例如假单胞菌属和军团菌属的物种，在其原生环境以外的环境中使用生物膜策略。

生物膜的特征

生物膜基质的化学和物理特性

-由生物膜微生物，多糖大分子，蛋白质，核酸，脂质和其他生物聚合物（主要是高度亲水的分子）分泌的聚合的细胞外物质交叉形成称为生物膜基质的三维结构。

-基体的结构是高粘弹性的，具有橡胶性质，耐牵引和机械击穿。

-基质具有通过作为粘附胶的细胞外多糖粘附到界面表面（包括多孔介质的内部空间）的能力。

-聚合物基质主要是阴离子，还包括无机物质，例如金属阳离子。

-它具有水通道，氧气，营养物质和废物通过它们循环，可以循环利用。

-这种生物膜基质可作为保护和抵抗不利环境的手段，是对吞噬入侵者以及消毒剂和抗生素进入和扩散的屏障。

生物膜的生理生态特征

-非均匀梯度的基质形成会产生各种微生境，从而使生物膜内存在生物膜。

-在矩阵内，细胞生命形式与自由生命根本不同，没有联系。生物膜微生物被固定在一起，彼此非常接近，并在菌落中缔合。这个事实允许发生激烈的互动。

-生物膜中微生物之间的相互作用包括通过称为“群体感应”的代码中的化学信号进行的通讯。

-还有其他重要的相互作用，例如基因转移和协同微联盟的形成。

-生物膜的表型可以根据相关细胞表达的基因来描述。该表型在生长速率和基因转录方面被改变。

-生物膜中的生物可以转录不会转录其浮游或自由生命形式的基因。

-生物膜形成过程受特定基因调控，该基因在初始细胞粘附过程中转录。

-在有限的矩阵空间中，存在合作与竞争的机制。竞争使生物种群不断适应。

-产生了一个集体的外部消化系统，该系统将细胞外酶保留在细胞附近。

-这种酶促系统可以隔离，积累和代谢，溶解，胶体和/或悬浮的营养素。

-基质用作常见的外部回收区，储存裂解细胞的成分，还用作集体遗传档案。

-生物膜可作为保护性结构屏障，可抵抗环境变化，如干燥，杀生物剂，抗生素，宿主免疫反应，氧化剂，金属阳离子，紫外线辐射等环境变化，并且还可以防御许多捕食者，例如吞噬原生动物和昆虫。

-生物膜的基质构成了微生物的独特生态环境，为生物群落提供了动态的生活方式。生物膜是真正的微生态系统。

生物膜形成

生物膜形成是微生物从自由生活，游牧的单细胞状态转变为多细胞久坐状态的过程，随后的生长产生具有细胞分化的结构化群落。

生物膜发育是响应细胞外环境信号和自身产生的信号而发生的。

研究生物膜的研究人员一致认为，有可能构建一个广义的假设模型来解释其形成。

这种生物膜形成模型包括5个阶段：

1. 最初粘附到表面。
2. 单层的形成。
3. 迁移形成多层微菌落。
4. 聚合细胞外基质的产生。
5. 三维生物膜的成熟。

图2.生物膜的形成过程。资料来源：D. Davis，通过Wikimedia Commons

最初粘附到表面

生物膜的形成始于微生物最初固定在固体表面的牢固粘附。已经发现微生物具有表面传感器，并且表面蛋白参与基质的形成。

在非移动生物中，当环境条件有利时，粘附素在其外表面上的产生增加。这样，它增加了其细胞与细胞表面的粘附能力。

就活动物种而言，单个微生物位于表面上，这是其生活方式从无游牧活动性移动到久坐，几乎无柄的根本改变的起点。

因此，在基质的形成中丧失了移动的能力，除了粘附物质之外，还参与了诸如鞭毛，纤毛，菌毛和菌毛的不同结构。

然后，在两种情况下（活动微生物和非活动微生物），都会形成小的聚集体或小菌落，并产生更紧密的细胞间接触。新环境的适应性表型变化发生在簇状细胞中。

单层的形成和多层中的微菌落

细胞外聚合物质的生产开始，在单层中开始形成，然后在多层中发展。

聚合物细胞外基质的产生和三维生物膜的成熟

最终，生物膜达到了成熟的阶段，具有三维结构，并存在水，养分，通讯化学物质和核酸循环通过的通道。

生物膜基质保留细胞并将它们保持在一起，从而促进了与细胞间通讯的高度相互作用以及协同财团的形成。生物膜的细胞没有完全固定，它们可以在其中移动并分离。

生物膜的类型

种类数

根据参与生物膜的物种数量，生物膜可分为：

• 一个物种的生物膜。例如，由变形链球菌或细小球菌形成的生物膜。
• 两种生物膜。例如，还发现了生物膜中的变形链球菌和小肠绒毛菌的关联。
• 微生物生物膜，由许多物种组成。例如，牙菌斑。

训练环境

同样，取决于形成它们的环境，生物膜可以是：

• 自然
• 产业
• 国内
• 好客

图3.美国俄勒冈州米奇温泉的嗜热细菌生物膜。来源：Amateria1121，来自Wikimedia Commons

生成它们的接口的类型

另一方面，根据它们形成的接口类型，可以将它们分类为：

• 固液界面生物膜，例如一般在渡槽和水箱，管道和水箱中形成的生物膜。
• 固体气体界面生物膜（SAB的英文缩写为Sub Aereal Biofilms）；它们是在固体矿物质表面上生长，直接暴露于大气和太阳辐射的微生物群落。它们存在于建筑物，裸露的沙漠岩石，山脉等之中。

生物膜的例子

-牙菌斑

已经研究了牙菌斑作为生活在生物膜中的复杂群落的一个有趣例子。由于存在无机盐，因此牙板的生物膜坚硬而不具有弹性，从而使聚合物基体具有刚性。

牙菌斑的微生物种类繁多，生物膜中有200至300个相关物种。

这些微生物包括：

• 链球菌属; 由酸性搪瓷细菌组成，这些搪瓷细菌可使牙釉质和牙本质脱矿质，并引发龋齿。例如，该物种：变形虫，链球菌，血红链球菌，沙门氏菌，微生物，链球菌和口头链球菌。
• 乳杆菌属，由使牙本质蛋白变性的嗜酸细菌组成。例如，物种：干酪素，发酵乳杆菌，嗜酸乳杆菌。
• 放线菌属，是酸性和蛋白水解微生物。在这些物种中，该物种为：粘性的，A。odontoliticus和A. naeslundii。
• 和其他属，例如：白色念珠菌，连翘杆菌，牙龈卟啉单胞菌和放线菌放线杆菌。

-黑水中的生物膜

另一个有趣的例子是生活污水，其中氧化铵，亚硝酸盐和自养硝化细菌的硝化微生物生活在附着在管道上的生物膜中。

在这些生物膜中的铵氧化细菌中，在数量上占优势的物种是亚硝化单胞菌属的物种，分布在整个生物膜基质中。

亚硝酸盐氧化剂组中的大多数成分是硝化螺菌属的那些，它们仅位于生物膜的内部。

-Subaerie生物膜

Subaerie生物膜的特征是在岩石和城市建筑物等固体矿物表面上的斑片状生长。这些生物膜呈现出真菌，藻类，蓝细菌，异养细菌，原生动物以及微观动物的主要关联。

特别是，SAB生物膜具有化学营养型微生物，能够利用无机矿物化学物质作为能源。

溶化营养微生物具有氧化无机化合物（例如H ₂，NH ₃，NO ₂，S，HS，Fe ^{2+）的能力，}并能够利用其代谢中氧化产生的势能。

在航空生物膜中存在的微生物包括：

• Geodermatophilus属的细菌；蓝球菌属的蓝细菌，球状和丝状物种，例如拟鳞蛾，Gloeocapsa，Nostoc，Stigonema，Phormidium，
• 小球藻属，绿球菌属，藻类属，Printzina属，Trebouxia，Trentepohlia和Stichococcus属的绿藻。
• 异养细菌（主要在空中生物膜中）：节杆菌属，芽孢杆菌属，微球菌属，芽孢杆菌属，假单胞菌属。和红球菌
• 化学有机营养细菌和真菌，如放线菌（链霉菌和嗜地皮芽孢杆菌科），变形杆菌，放线菌，酸性杆菌和拟杆菌-噬菌-黄杆菌。

-人类疾病病原体的生物膜

许多被称为人类疾病的病原体的细菌都生活在生物膜中。其中包括：霍乱弧菌，副溶血弧菌，费氏弧菌，细小弧菌，变形链球菌和肺炎军团菌。

-鼠疫

有趣的是通过跳蚤叮咬传播鼠疫，这是造成这种疾病的鼠疫耶尔森菌的一种较新的适应方法。

这种细菌以附着在载体上消化系统（跳蚤）上的生物膜生长。在叮咬期间，跳蚤使真皮中含有鼠疫耶尔森菌的生物膜反流，从而开始感染。

-医院静脉导管

从植入的中央静脉导管上的生物膜中分离出来的生物包括惊人的一系列革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌，以及其他微生物。

几项科学研究报告为静脉导管中生物膜的革兰氏阳性细菌：棒状杆菌属，肠球菌属，粪肠球菌，粪肠球菌，金黄色葡萄球菌，金黄色葡萄球菌，表皮葡萄球菌，链球菌。和肺炎链球菌。

在从这些生物膜分离的革兰氏阴性细菌中，有以下报道：不动杆菌属，钙乙酸不动杆菌，不动不动杆菌，阴沟肠杆菌，产气肠杆菌，大肠杆菌，肺炎克雷伯菌，腐烂克雷伯菌，假单胞菌。 。和粘质沙雷氏菌。

在这些生物膜中发现的其他生物是：假丝酵母，白色念珠菌，热带假丝酵母和克洛尼氏分枝杆菌。

-行业

关于该行业的运营，生物膜会产生管道阻塞，设备损坏，过程干扰（例如覆盖交换器表面时的热传递）或金属零件腐蚀等过程。

食品工业

食品工业中的薄膜形成会造成重大的公共卫生和运营问题。

生物膜中的相关病原体可以用病原菌污染食品，并给消费者带来严重的公共卫生问题。

与食品工业相关的病原体生物膜包括：

李斯特菌

该病原体用于生物膜形成，鞭毛和膜蛋白的初始阶段。在切片机的钢表面上形成生物膜。

在乳制品工业中，可以在液态奶和奶制品中产生单核细胞增生李斯特菌的生物膜。管道，储罐，容器和其他设备中的乳制品残留物有利于发展这种病原体的生物膜，并将其用作可用养分。

假单胞菌

这些细菌的生物膜可以在食品工业设施中找到，例如地板，下水道以及在食品表面（例如肉类，蔬菜和水果）以及牛奶中的低酸衍生物。

铜绿假单胞菌分泌几种细胞外物质，这些物质用于形成生物膜的聚合物基质，并粘附在大量的无机材料上，例如不锈钢。

假单胞菌可与其他病原细菌如沙门氏菌和李斯特菌共存于生物膜中。

沙门氏菌

沙门氏菌物种是人畜共患病和食物中毒暴发的人畜共患病的第一个病原体。

科学研究表明，沙门氏菌可以作为生物膜粘附在食品加工厂设施的混凝土，钢铁和塑料表面上。

沙门氏菌菌种具有具有粘附特性的表面结构。另外，它产生纤维素作为细胞外物质，这是聚合物基质的主要成分。

大肠杆菌

它在生物膜形成的初始阶段使用鞭毛和膜蛋白。它还产生细胞外纤维素，以在生物膜中产生基质的三维框架。

生物膜对消毒剂，杀菌剂和抗生素的抵抗力

生物膜可保护组成微生物的微生物，以及消毒剂，杀菌剂和抗生素的作用。允许使用此功能的机制如下：

• 由于非常缓慢的扩散和难以达到有效浓度，抗菌剂延迟渗透通过生物膜的三维基质。
• 生物膜中微生物的生长速度改变和低代谢。
• 生物膜生长过程中微生物生理反应的变化，并改变了抗性基因的表达。

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