脂质双层：特征，结构，功能 - 生物学 - 2025

的脂质双层是薄的，双分子，层两亲性脂质的膜，即，它们含有一个疏水部分和另一亲水部分。它对离子以及对大多数可溶于水的分子的渗透性非常低，但是对水的渗透性却很高。

在水溶液中，极性脂质（例如磷酸甘油酯）结合形成不同类型的聚集体，称为胶束，脂质单层和双层。在这些结构中，亲水的极性脂质的头部从外部指向与水接触，而尾部（疏水的）则全部位于相反的一端。

通过脂质双层在孔隙边缘的可能脂质排列图。摘自并编辑：MDougM。

生物具有主要由磷脂和糖脂组成的细胞膜，形成脂质双层。该双层构成渗透性屏障，该渗透性屏障允许调节电池中盐和电解质的内部含量。为了实现这一点，它们具有称为离子泵的结构。

最早提出细胞膜脂质双层模型的科学家是荷兰莱顿大学的Evert Gorter和F. Grendel博士（1925），该模型在1950年通过电子显微镜研究得到了证实。

脂质双层的当前和潜在用途有几种，但是迄今为止，最成功的商业用语是在医学中使用人工囊泡（脂质体）向癌症患者给药。

特点

脂质双层是非常薄且易碎的层状结构，具有一些生物学上重要的特征，例如：

磁导率

脂质双层的主要特征之一是其选择性渗透性。实际上，这些膜对离子和大多数极性分子非常不渗透，水是一个重要的例外，因为水很容易穿过膜。

这种选择性渗透性的一个例子是钠和钾，它们的离子穿过膜的速度比水慢一百万倍。另一方面，吲哚（一种杂环有机化合物）以比色氨酸（结构上与此相似的另一种分子）高一千倍的速度穿过膜。

甚至在不知道膜的双重性质之前，科学家查尔斯·奥弗顿（Charles Overton）指出（1901），小分子的渗透系数与它们在有机溶剂和水中的相对溶解度直接相关。

不对称

组成膜的每一层在结构和功能上都彼此不同。这种不对称的一个功能性例子是钠钾泵。该泵存在于高等生物的绝大多数细胞的质膜中。

Na ⁺ -K ⁺泵的方向使它可以从细胞内部排出Na ⁺，同时引入K ⁺离子。另外，该运输介质需要ATP形式的能量来激活它，并且只有在细胞内部时才能使用。

每层的成分也不同，合成膜蛋白并将其像脂质一样不对称地插入双层中，但是后者不同于蛋白质，除了绝对的不对称性糖脂。

对于红细胞，例如，鞘磷脂和磷脂酰胆碱位于膜的外层，而磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸位于内部。胆固醇是这两层的组成部分。

磷脂分布不对称的原因之一是这些成分中的大多数是在细胞内合成的，因此最初包含在内层中，并且其中一些会随细胞迁移到外层。称为翻转酶的酶的帮助。

流利度

脂质双层不是刚性结构，而是流体和动态结构，脂质和许多蛋白质在其中不断地横向移动。

脂质以每秒2 µm的平均速率横向扩散到膜中。另一方面，双层中蛋白质的侧向位移可以根据蛋白质的类型而有所不同。虽然有些像脂质一样快，但其他实际上仍然不能移动。

另一方面，横向扩散（也称为触发器）对于脂质而言要慢得多，并且从未在蛋白质中观察到。

另一方面，膜的流动性可以根据脂质的脂肪酸的相对顺序而变化。当所有脂肪酸有序排列时，双层处于刚性状态，而处于流体状态则双层相对无序。

这些变化可能是由于温度变化引起的。当温度超过称为熔融温度的阈值时，会突然发生从固态到液态的转变，该阈值取决于脂肪酸链的长度及其不饱和度。

膜的组成脂质具有不同的性质，因此可以具有不同的熔融温度。因此，在不同的温度下，固相和液相可以共存于同一双层中。

其他特性

由于共价相互作用和有吸引力的范德华力，脂质双层具有扩大的趋势，并且自身封闭，从而没有暴露的末端。它的自我修复能力也是特征，因为缺乏连续性在能量上不利于其结构。

结构体

有不同的模型来解释脂质双层的结构：

Davson和Danielli模型

它是在1935年提出的，它认为膜包含连续的烃相，该烃相由构成膜的脂质贡献。

Davson和Danielli细胞膜模型。摘自：miguelferig。

单位膜模型

该假设由JD Robertson提出，是对Davson和Danielli模型的修改。他推测单位膜由混合极性脂质的双层组成。

这些脂质通过烃链向内定向，形成连续的烃层，而亲水头指向相反的方向。

另外，该单一膜在两侧均被以延伸方式排列的单层蛋白质分子覆盖。

球状模型

也称为子单元模型。根据该模型，膜将由4.0至9.0 nm之间的重复性脂蛋白亚基镶嵌而成。

流体马赛克图案

它是由SJ Singer和GL Nicholson在1972年提出的，是最受欢迎的模型。据此，膜的磷脂排列成双层，形成液晶基质。

根据该模型，单个脂质分子可以横向自由移动，这可以解释这些膜所具有的柔韧性，流动性，电阻和选择性渗透性。

根据模型，属于双层的蛋白质必须是球形的。另外，某些蛋白质将部分嵌入双层中，而另一些蛋白质将完全嵌入双层中。

球形蛋白渗透到双层中的程度将由它们的氨基酸序列以及在这些氨基酸的表面上存在非极性R基团来定义。

组成

天然双层主要由磷脂组成。这些是衍生自甘油的化合物，其特征在于具有亲水性头部和两个疏水性尾部。

当磷脂与水接触时，它们可以以不同的方式组织。最稳定的形式是双层，其尾巴朝内，头部朝向双层的外侧。

糖脂也是脂质双层的一部分。顾名思义，这些化合物是与糖相关的脂质，在动物的情况下是衍生自称为鞘氨醇的化合物。

膜的另一个重要组成部分是胆固醇，一种不可皂化的脂质。它存在于双层的内层和外层中。它在质膜中比在细胞器的膜中丰富。

膜还与多种蛋白质相关，可以是外在或内在两种。外在或周围的蛋白质松散地结合在膜上，可以很容易地与它们分离。

内在或整体蛋白与双层紧密结合，不易脱离。它们代表约70％的膜蛋白。它们中的一些充当细胞外部信号及其向内部传输的信号的接收器。

其他蛋白质与两个不同双层的融合有关。其中包括那些使受精过程中精子与卵子结合的蛋白。还有那些允许病毒穿透宿主细胞的病毒。

此外，离子泵是跨双层的完整蛋白质，可以使蛋白质内部和外部之间的离子通过脂质双层逆梯度进行交换。

特征

脂质双层的主要生物学功能是分离具有不同组成的水性隔室，例如将细胞原生质与其环境分离。没有隔间之间的这种物理界限，我们知道生活是不可能的。

此功能非常重要，以至于几乎所有生物都有一个由脂质双层构成的膜。某些古生菌代表例外，其中的膜是脂质单层。

脂质双层参与神经元间神经冲动的传递。神经元不是物理上相互连接的，而是被称为突触的短空间隔开。加载神经递质的小泡进行干预以桥接该神经间隙。

双层的另一功能是用作结构基础或支持骨架，一些运输系统以及某些酶已牢固地附着在该结构上。

脂质双层细胞器

在原核生物中，脂质双层仅存在于细胞膜中，而在真核生物中，存在不同的细胞器或细胞器，它们可能具有一个或两个脂质双层。

-具有两个脂质双层的器官

核心

存在于真核细胞中的细胞器，含有大多数组织在染色体中的遗传物质。

核膜由被称为核周的空间隔开的两个脂质双层构成。这两层都称为外核膜和内核膜，并通过它们的蛋白质组成来区分。

线粒体

负责细胞呼吸的细胞器，通过该过程提供细胞活动所需的能量。它具有双层膜，外部光滑，内部折叠形成层状或手指状粉笔。

这种折叠的功能是增加内部表面积，这是发生代谢反应的地方。

线粒体。摘自：LadyofHats。

叶绿体

细胞器存在于高等植物和其他光合自养真核生物中。它有两个同心的脂双层，由膜间空间隔开。由于存在称为孔蛋白的蛋白质，因此外层比内层更多孔。

-带有脂质双层的器官

除了本文已广泛讨论的质膜外，其他细胞器（例如内质网，高尔基体和溶酶体）都具有单个脂质双层。

内质网（ER）

核糖体与核糖体相关（或不平滑）的胞质膜复合物，由于与核糖体相连而参与脂质和磷脂（平滑的ER）或肽和蛋白质（粗糙的ER）的合成墙壁。

高尔基体

光滑壁膜的复合物，涉及蛋白质物质的存储，修饰和包装。

溶酶体

包含与异物降解有关的酶的水泡细胞器。它们还会降解不必要的细胞成分，甚至损坏或死亡的细胞。

应用领域

脂质双层的主要应用是在医学领域。脂质体是由脂质双层限定的囊泡结构。它们是通过含水甘油磷酸酯悬浮液的声波振荡人工形成的。

如果离子或分子包含在水性悬浮液中，那么这些元素中的一些将包含在脂质体内。基于这些原理，药物已被包裹在脂质体内的溶液中。

含药物的脂质体被注射入患者体内。一旦进入内部，它们就会穿过血液系统，直到到达目标位置。在目的地，他们破坏并释放了他们的内容。

还测试了使用脂质双层作为生物传感器进行疾病诊断的方法。以及用于检测生物武器的可能性。最后，已经成功测试了药物的渗透性。

参考文献

1. OS Andersen，II Koeppe，E.Roger（2007）。双层厚度和膜蛋白功能：充满活力的观点。生物物理学与生物分子结构的年度回顾。
2. 脂质双分子层。在。从ecured.com恢复。
3. 脂质双分子层。在维基百科上。从wikipedia.org恢复。
4. 莱宁格（1978）。生物化学。Ediciones欧米茄，SA
5. L.Stryer（1995）。生物化学。WH Freeman and Company，纽约。
6. RB Gennis（1989）。生物膜。施普林格出版社。
7. MS Bretscher（1972）。生物膜的不对称脂质双层结构。自然新生物学。