的化学合成是某些生物过程自养生物利用化学能的无机物质转化中有机物的特性。它与光合作用的不同之处在于光合作用利用了来自阳光的能量。
能够进行化学合成的生物通常是原核生物,例如细菌和其他微生物,例如古细菌,它们从涉及很小化合物氧化的反应中提取能量。
化学合成生物帕蒂皮拉裂谷(Riftia pachyptila)的照片(来源:NOAA Okeanos Explorer计划,加拉帕戈斯大裂谷探险2011,通过Wikimedia Commons)
化学合成细菌最常见的例子是硝化细菌,它能氧化铵以产生二氧化氮;硫细菌也能氧化硫酸,硫和其他硫化合物。
概念的起源
微生物学家谢尔盖·温诺格拉德斯基(Sergei Winogradsky)于1890年成为第一位谈论化学合成过程可能存在的科学家,因为他认为必须存在类似于光合作用的过程,该过程使用的是除阳光以外的能源。
但是,术语“化学合成”是1897年由Pfeffer提出的。温诺格拉茨基的理论在1977年进行的探险中得到了证实,该潜艇是由“阿尔文”号潜艇在加拉帕戈斯群岛周围的深海中进行的。
在这次探险中,潜艇上的科学家发现了一些细菌生态系统,这些细菌生态系统在存在无机物的情况下仍然存在,而另一些则与某些无脊椎动物海洋动物共生。
目前,全世界都知道各种化学合成生态系统,特别是与海洋和海洋环境有关,而在较小程度上与陆地生态系统有关。在这些环境中,化学合成微生物是有机物的重要主要生产者。
相数
化学合成几乎总是发生在需氧和厌氧环境的界面,厌氧分解的最终产物和大量的氧气被浓缩。
像光合作用一样,化学合成也有明确的阶段:氧化阶段和生物合成阶段。第一种使用无机化合物,第二种生产有机物。
氧化相
在此第一阶段中,根据所考虑的生物体的类型,会还原不同类型的还原性无机化合物,例如氨,硫及其衍生物,铁,氮,氢的某些衍生物等。
在此阶段,这些化合物的氧化释放出用于ADP磷酸化的能量,从而形成ATP,这是生物的主要能量货币之一,此外,还原酶以NADH分子的形式产生。
化学合成过程的特殊性与所产生的ATP的哪一部分用于推动电子链的逆向运输有关,以便获得更大量的NADH形式的还原剂。
总而言之,该阶段由适当电子给体的氧化形成ATP组成,其生物有用能量用于生物合成阶段。
生物合成阶段
有机物(碳化合物)的生物合成是由于利用了ATP的高能键中所包含的能量以及存储在NADH分子中的还原能力而发生的。
化学合成的第二阶段与光合作用的第二阶段“同源”,因为发生了有机分子中碳原子的固定。
其中,二氧化碳(CO2)以有机碳的形式固定,而ATP则转化为ADP和无机磷酸盐。
化学合成生物
化学合成微生物有多种类型,有些是任选的,而另一些则是必须的。这意味着有些人仅依靠化学合成来获取能量和有机物,而另一些人则在环境条件下这样做。
化学合成微生物与其他微生物没有太大区别,因为它们还从电子运输过程中获得能量,其中涉及黄素,醌和细胞色素等分子。
利用这种能量,由于二氧化碳的还原同化作用,它们能够从内部合成的糖中合成细胞成分。
一些作者认为,化学合成生物可以根据它们提取能量的化合物的类型分为化学有机自养生物和化学锂自养生物,分别是有机的或无机的。
就原核生物而言,大多数化学合成生物是革兰氏阴性细菌,通常是假单胞菌属和其他相关细菌。其中包括:
-硝化细菌。
-能够氧化硫和硫化合物的细菌(硫细菌)。
-能够氧化氢的细菌(氢细菌)。
-能够氧化铁的细菌(铁细菌)。
化学合成微生物使用的能量会在生物圈系统中损失。这些构成了许多生态系统的生物多样性和人口密度的很大一部分,在这些生态系统中,有机物的引入非常有限。
它们的分类与它们能够用作电子供体的化合物有关。
硝化细菌
它们是由Winogradsky在1890年发现的,迄今为止描述的某些属形成了被同一膜包围的聚集体。它们通常与地面环境隔离。
硝化涉及将铵(NH4)氧化为亚硝酸盐(NO2-),将亚硝酸盐(NO2-)氧化为硝酸盐(NO3-)。参与此过程的两组细菌通常共存于同一栖息地,以利用CO2作为碳源利用两种类型的化合物。
能够氧化硫和硫化合物的细菌
这些细菌能够氧化无机硫化合物并将硫沉积在特定隔室的细胞内。在该组中,分类了一些兼性和专性细菌的不同属的丝状和非丝状细菌。
这些生物能够使用对大多数生物有剧毒的硫化合物。
这种细菌最常使用的化合物是H2S气体(硫酸)。但是,它们也可以使用元素硫,硫代硫酸盐,多硫代酸盐,金属硫化物和其他分子作为电子供体。
其中一些细菌需要酸性pH才能生长,这就是为什么它们被称为嗜酸细菌的原因,而其他细菌则可以在中性pH(接近“正常”)下生长。
这些细菌中的许多细菌可以在不同类型的环境中形成“床”或生物膜,但尤其是在采矿业的排水沟,含硫温泉和海洋沉积物中。
它们通常被称为无色细菌,因为它们与其他具有光养能力的绿色和紫色细菌不同,因为它们没有任何种类的色素,并且它们不需要阳光。
能够氧化氢的细菌
在这一类中发现了能够在富含氢和氧的大气中的矿物介质中生长的细菌,其唯一的碳源是二氧化碳。
革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌都可以在异养条件下生长,并且可以具有不同类型的代谢。
氢通过有机分子的厌氧分解而积累,这是通过不同的发酵细菌实现的。该元素是细菌和化学合成古细菌的重要来源。
能够将其用作电子供体的微生物之所以如此,是由于存在与其膜相关的氢化酶,以及存在氧气作为电子受体。
能够氧化铁和锰的细菌
这组细菌能够利用从锰或铁的亚铁态到铁态的氧化所产生的能量。它还包括能够在硫代硫酸盐存在下作为无机氢供体生长的细菌。
从生态学的角度来看,铁和镁的氧化细菌对于环境排毒很重要,因为它们减少了溶解的有毒金属的浓度。
共生生物
除了自由活动的细菌外,还有一些无脊椎动物,它们生活在恶劣的环境中,并且与某些类型的化学合成细菌相关联以生存。
第一种共生体的发现是在研究了一种巨大的管蠕虫,即裂谷裂线(Riftia pachyptila)之后,该蠕虫缺乏消化管,并从与之相关的细菌的反应中获得了重要的能量。
光合作用的差异
化学合成生物的最独特特征是它们结合了使用无机化合物获得能量和降低能量的能力,以及有效结合二氧化碳分子的能力。在完全没有阳光的情况下可能发生的事情。
光合作用是由植物,藻类以及某些细菌和原生动物进行的。它利用太阳光中的能量通过产生ATP和NADH来驱动二氧化碳和水(光解)转化为氧气和碳水化合物。
另一方面,化学合成利用通过氧化还原反应释放的化学能来固定二氧化碳分子并产生糖和水,这要归功于以ATP的形式获得能量并降低能量。
在化学合成中,与光合作用不同,它不涉及色素,也不产生副产物氧。
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