的核膜,核信封或karyotheque,是生物膜,由围绕真核细胞的遗传物质的脂质双层形成。
它是一个相当复杂的结构,并配备有一个精确的调节系统,该系统由两个双层构成:一个内部膜和一个外部膜。两层膜之间的空间称为核周空间,其宽度约为20至40纳米。
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外膜与内质网形成连续体。因此,它的结构中锚定了核糖体。
膜的特征是存在核孔,这些孔介导物质从细胞核内部到细胞质的运输,反之亦然。
这两个区室之间的分子通过非常繁忙。RNA和核糖体亚基必须不断地从细胞核转移到细胞质,而组蛋白,DNA,RNA聚合酶和其他对细胞核活动必不可少的物质必须从细胞质输入到细胞核。
核膜包含大量的蛋白质,它们参与染色质的组织以及基因的调控。
一般特征
通过Wikimedia Commons来获取Coutinho HD,Falcão-SilvaVS,FernandesGonçalvesG,Batista daNóbregaR
核膜是真核细胞最突出的区别特征之一。它是一种高度组织化的双重生物膜,它包裹了细胞的核遗传物质-核质。
在内部,我们发现了染色质,一种由与各种蛋白质结合的DNA组成的物质,主要是组蛋白,可以有效包装。它分为常染色质和异染色质。
通过电子显微镜获得的图像显示,外膜与内质网形成连续体,因此它的核糖体也锚定在膜上。同样,核周空间与内质网腔形成连续体。
在内膜的核质一侧,我们发现了由蛋白丝形成的片状结构,称为“核片”。
核膜被一系列孔打孔,这些孔允许物质在核和细胞质行为之间进行调节运输。例如,在哺乳动物中,据估计平均有3,000至4,000个孔。
有非常紧密的染色质团块粘附在包膜的内膜上,除了有孔的区域。
功能
核膜最直观的功能是保持核质(细胞核内容物)与细胞质之间的分离。
这样,DNA可以保持安全并与细胞质中发生的化学反应分离,并可能以负面方式影响遗传物质。
该屏障为核过程(如转录)与胞质过程(如翻译)提供了物理隔离。
大分子在核内部和细胞质之间的选择性转运由于存在核孔而发生,它们可以调节基因表达。例如,就信使前RNA的剪接和成熟信使的降解而言。
关键因素之一是核薄层。这有助于支撑细胞核,并为染色质纤维提供锚固位点。
总之,核心膜不是被动或静态屏障。它有助于染色质的组织,基因的表达,细胞核对细胞骨架的锚定,细胞分裂的过程,并可能具有其他功能。
训练
在核分裂的过程中,必须形成新的核膜,因为膜最终会消失。
这是由粗糙的内质网的囊泡成分形成的。细胞骨架的微管和细胞运动积极参与这一过程。
组成
核被膜由两个脂质双层组成,该双层脂质由典型的磷脂组成,并带有几种整合蛋白。两层膜之间的空间称为膜内空间或核周空间,与内质网腔相连。
在内核膜的内侧有一个独特的层,该层由称为核纤层的中间细丝组成,通过异染色质H附着在内膜蛋白上。
核包膜具有许多核孔,其中包含核孔复合物。这些是由30个核孔蛋白组成的圆柱状结构(稍后将对此进行详细介绍)。具有大约125纳米的中心直径。
核膜蛋白
尽管网状结构是连续的,但外膜和内膜都呈现出一组内质网中未发现的特定蛋白质。最突出的是:
核蛋白
在核膜的这些特定蛋白中,我们有核孔蛋白(在文献中也称为Nups)。这些形成称为核孔复合物的结构,其由一系列允许蛋白质,RNA和其他分子双向交换的水性通道组成。
换句话说,核孔蛋白起一种分子“门”的作用,非常选择性地介导各种分子的通过。
通道的疏水内部不包括某些大分子,这取决于大分子的大小及其极性水平。小于约40 kDa的小分子或疏水性小分子可以被动扩散通过孔复合体。
相反,极性较大的分子需要核转运蛋白才能进入核。
通过核孔复合体运输
通过这些综合设施的运输非常有效。每分钟约有100个组蛋白分子可以通过一个孔。
必须递送至细胞核的蛋白质必须结合importin alpha。Importinβ将这种复合物与外环结合。因此,蛋白质相关的importinα设法穿过孔复合体。最终,importinβ从细胞质中的系统解离,而importinα已经在细胞核内解离。
内膜蛋白
另一系列的蛋白质对内膜具有特异性。然而,尽管已确定它们与薄层和染色质相互作用,但几乎没有对这组近60种完整的膜蛋白进行鉴定。
越来越多的证据支持内核膜的多种基本功能。它似乎在染色质的组织,基因的表达以及遗传物质的代谢中起作用。
实际上,已经发现组成内膜的蛋白质的错误位置和功能与人类的许多疾病有关。
外膜蛋白
第三类特异性核膜蛋白位于所述结构的外部。它是一组非常异质的整合膜蛋白,它们共享一个称为KASH的通用域。
在外部区域发现的蛋白质与内部核膜的蛋白质形成一种“桥”。
细胞骨架和染色质之间的这些物理联系似乎与转录,复制和DNA修复机制有关。
箔蛋白
最后一组核膜蛋白由薄片蛋白组成,薄片蛋白是由A型和B型层压材料组成的中间细丝网络,薄片厚度为30至100纳米。
椎板是至关重要的结构,可为细胞核提供稳定性,特别是在不断暴露于机械力的组织(例如肌肉组织)中。
类似于核膜的内部蛋白,椎板中的突变与许多非常多种多样的人类疾病密切相关。
另外,发现越来越多的证据表明核层与衰老有关。所有这些突出了核膜蛋白在细胞整体功能中的重要性。
植物核膜
在植物界,核膜是一个非常重要的膜系统,尽管对其进行了很少的研究。尽管事实上尚不了解高等植物中构成核膜的蛋白质,但已指定了与其他王国的某些差异。
植物没有与薄层同源的序列,它代替了核小体,而是核膜充当了微管的组织中心。
因此,研究植物核膜与细胞骨架成分的相互作用是一个相关的研究课题。
参考文献
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