的组氨酸（HIS，H）是用于蛋白质合成的氨基酸。它是一种亲水性分子，因此当它们在液体介质中时，通常朝向蛋白质结构的外部。
由于成长中的儿童不生产氨基酸，因此被认为是必需氨基酸。在成年人中，组氨酸的产量很小，但不足以提供被认为是半必需氨基酸的日常需求。
氨基酸组氨酸的化学结构（资料来源：Borb，通过Wikimedia Commons）
对于动物和人来说，组氨酸是必需氨基酸或至少是半必需氨基酸，但是，植物，真菌和微生物可以有效地生产所需的组氨酸，并且除蛋白质外，还属于组氨酸的饮食来源。动物。
组氨酸在人类中具有非常重要的生理功能，例如：成为许多酶活性中心的一部分，参与生长，参与免疫系统并参与神经纤维中髓磷脂的形成等。
组氨酸的生物合成是一个复杂的过程，主要发生在肝脏中，需要9到11个酶促步骤。其降解发生在肝脏和皮肤中，并通过谷氨酸的形成，然后遵循不同的途径。
许多食物都富含组氨酸，例如动物蛋白（例如肉和奶制品）以及植物蛋白。这些提供了我们身体正常运作所需要的每日组氨酸需求的很大一部分。
由遗传性代谢或运输问题或摄入饮食不当引起的组氨酸缺乏或过量，与影响儿童和成人健康的一些重要问题有关。在大多数情况下，充足的组氨酸摄入量可使您维持健康的生活。
特点
组氨酸的一个显着特征是它可以转化为组胺，组胺是一种积极参与许多变态反应和炎症反应的物质。
在没有充分冷藏的环境中暴露的鱼类中，细菌会将组氨酸转化为组胺，这就是为什么当摄入时它们会引起食物中毒。
该氨基酸的另一个特征是，它是现有的22种氨基酸中，能在生理pH范围内（约7.4）离子化的少数几种，因此可以积极参与许多酶的催化位点。
在血红蛋白分子中，近端组氨酸是血红素基团的配体之一。换句话说，该氨基酸参与血红蛋白的氧转运功能，并且对于该蛋白质以及肌红蛋白的合成是必不可少的，肌红蛋白也被称为“肌肉血红蛋白”。
结构体
组氨酸是一种基本的极性亲水性氨基酸，属于必需氨基酸，因为它不能被动物合成。但是，如前所述，它是由细菌，真菌和植物合成的。
在成长中的儿童中，组氨酸是绝对必要的。成人可以合成它，但是尚不清楚它是否满足每日组氨酸的需要，因此必须随饮食一起摄入。
像所有氨基酸一样，组氨酸具有α-碳，其上连接有氨基，羧基，氢原子和侧链。
该氨基酸的侧链由咪唑环形成，该咪唑环在生理pH下质子化并获得正电荷，被称为“咪唑鎓”，缩写为ImH +。
组氨酸与赖氨酸和精氨酸一起形成碱性氨基酸组。在这三种中，组氨酸是最不碱性的，其咪唑环可在接近6的pH值下去质子化。
由于组氨酸在生理pH下可以交换质子，因此它倾向于参与涉及质子转移的酶催化。另外，由于它是极性氨基酸，因此通常在蛋白质的外表面上发现，可以在水介质中水合。
特征
作为酶活性位点的一部分
组氨酸对于许多蛋白质的合成是必需的，特别是其活性中心在其结构中具有该氨基酸的酶。它是哺乳动物中醛缩酶活性中心的一部分，在其中它充当质子供体。
它位于羧肽酶A的活性中心，羧肽酶A是一种具有由Zn和组氨酸组成的活性位点的胰腺酶。在糖酵解磷酸甘油酸变位酶中，其活性中心有两个组氨酸残基，它们充当磷酸基团的受体或供体。
在诸如甘油醛3-磷酸脱氢酶，乳酸脱氢酶，木瓜蛋白酶，胰凝乳蛋白酶，RNase A和组氨酸氨裂合酶（组氨酸酶）等酶的活性位点也发现了它。此外，它是谷氨酰胺合成酶的变构抑制剂。
其他功能
该氨基酸对人体至关重要，因为其被组氨酸脱羧酶脱羧产生了组胺，组胺是一种与炎症和变态反应有关的强大血管扩张剂，存在于肠和单核吞噬系统细胞颗粒中。
组氨酸由具有神经调节功能的中枢神经系统神经元产生。
神经纤维的髓鞘的形成是必需的，因此它在神经电脉冲的传递中起着重要的作用。
组氨酸与生长激素和其他氨基酸一起有助于组织修复机制，主要在心血管系统中。
一些其他功能包括：
-有助于某些重金属的排毒，因为它可以作为螯合剂。
-防止辐射损坏。
-参与红细胞和白细胞的形成。
-血红蛋白的形成是必需的。
-帮助对抗类风湿关节炎的某些负面影响，例如炎症和行动不便。
-它是头发再生，生长和性功能的重要氨基酸。
肌肽，鹅肌肽和高肌肽是由组氨酸形成的二肽。前两个存在于肌肉中，具有重要的功能，可作为肌球蛋白ATPase的缓冲剂和激活剂。
同型肌肽在大脑中的产生量是骨骼肌中肌肽的100倍。
生物合成
组氨酸从5-磷酸核糖获得碳骨架。在大肠杆菌中，该氨基酸是通过以下11个酶促步骤从该化合物生成的：
- 合成的第一步包括将磷酸核糖基从ATP转移到核糖5-磷酸的碳1上，生成5-磷酸核糖基-1-焦磷酸（PRPP）。磷酸核糖焦磷酸合成酶（PRPP合成酶）催化该反应。
- 然后发生焦磷酸基团从碳1到ATP的N-1的转移，并生成N1-（5'-磷酸核糖基）-ATP。催化该反应的酶是ATP磷酸核糖基转移酶。
- 通过磷酸核糖基-ATP-焦磷酸羟化酶的作用，ATP的α，β-焦磷酸键被水解并形成N1-（5'-磷酸核糖基）-AMP。
- 磷酸核糖基-AMP环羟化酶打开了N-1和C-6之间的嘌呤环，形成了核糖核苷酸N1-（5'-磷酸核糖基富米诺）-5-氨基咪唑-4-羧酰胺-1-核糖核苷酸。
- 然后，来自PRPP的核呋喃核糖环打开并异构化为酮糖，通过异构酶的作用形成N1-（5'-磷酸核糖基氨基）-5-氨基咪唑-4-羧酰胺-1-核糖核苷酸。
- 氨基转移酶从谷氨酰胺转移酰胺基，后者转化为谷氨酸，并破坏了氨基甲酸酯键，从而释放出5-氨基咪唑-羧酰胺-1-核糖核苷酸并生成了咪唑甘油磷酸酯。
- 通过咪唑甘油磷酸脱水酶从咪唑甘油磷酸中除去水分子，形成咪唑丙酮醇磷酸酯。
- 氨基通过磷酸组氨酸磷酸氨基转移酶转移到咪唑丙酮醇磷酸酯上，形成磷酸组氨醇。
- 组氨酸磷酸酯的磷酸酯基水解形成组氨醇。Histidinol磷酸磷酸酶催化该反应。
- 之后，组蛋白醇被组蛋白醇脱氢酶氧化并形成组蛋白。
- 组蛋白醇脱氢酶本身氧化组氨酸，并将其转化为组氨酸。
组氨酸生物合成途径的第一个酶被途径产物抑制，即组氨酸参与ATP磷酸核糖基转移酶的变构抑制，这代表了该途径的主要调节机制。
降解
组氨酸，脯氨酸，谷氨酸，精氨酸和谷氨酰胺是氨基酸，降解时会最终形成α-酮戊二酸。首先将其中四个先转化为谷氨酸，然后通过氨基转移反应生成α-酮戊二酸。
组氨酸通过组氨酸酶失去α-氨基成为尿烷酸盐。然后，尿烷酶水合尿烷酸酯的位置1和4，形成4-咪唑啉酮5-丙酸酯。随后，发生4-咪唑啉酮-5-丙酸酯的亚氨基的水解，形成N-甲亚氨基谷氨酸。
后者反应涉及甲酰基从N-甲亚氨基谷氨酸转移至四氢叶酸，后者与谷氨酸甲酰胺转移酶一起起作用。该反应的最终产物是谷氨酸盐和N5-甲亚氨基四氢叶酸。
α-酮戊二酸酯通过谷氨酸的转氨作用形成。α-酮戊二酸是克雷布斯循环中的中间体，也可以进入糖原异生途径以形成葡萄糖。
谷氨酸的氨基进入尿素生产循环，在尿液中被消除。所有这些反应都发生在肝脏中，有些发生在皮肤中。
组氨酸丰富的食物
组氨酸的每日需求量约为每天每公斤体重10至11毫克。在成长中的儿童中，组氨酸是必须通过饮食提供的必需氨基酸。
在其他动物中，组氨酸也是必需氨基酸，在马s中饲养的那些必须接受组氨酸以维持其正常的血红蛋白水平。
富含组氨酸的食物包括：
-牛肉，羊肉，猪肉，鸡肉和火鸡。它也存在于金枪鱼（甚至罐头），鲑鱼，鳟鱼，鲷鱼和鲈鱼等鱼类以及一些贝类中。
-牛奶及其衍生物，尤其是在成熟的奶酪中，例如帕尔玛干酪，格鲁耶尔奶酪，瑞士奶酪和荷兰干酪，等等。在面霜，乳清，酸奶和酸奶油中。
-大豆和干果，如核桃和种子。在向日葵，南瓜，西瓜，芝麻，杏仁，开心果，花生酱和奇亚籽中。
-鸡蛋和豆类或白豆。
-全谷物，例如藜麦，小麦，糙米等。
摄入的好处
在许多病理学病症中，组氨酸可用作治疗的辅助剂。
在这些病理学中，我们可以将风湿性关节炎，动脉高血压（由于已描述了组氨酸的降压作用）命名为感染，寒冷和性无能，重金属中毒，中毒性滑膜炎，神经炎，妊娠呕吐，心血管疾病以及听力，溃疡和贫血。
在皮肤中，消耗的组氨酸的降解产生尿烷酸，其能够通过吸收紫外线来保护皮肤。
健康个体过量消耗组氨酸不会产生重大改变，因为它会迅速降解。但是，对于有严重肝脏和/或肾脏问题的患者，应限制使用组氨酸饮食补充剂。
缺乏症
组氨酸缺乏与由于组胺和白细胞产生减少，自由基的积累以及胎儿畸形或侏儒症导致的免疫应答改变有关。
还报道了与组氨酸缺乏有关的骨骼问题，耳聋和贫血。
Hartnup病是一种遗传性疾病，会影响组氨酸和色氨酸通过小肠和肾脏粘膜的运输，导致两种氨基酸的缺乏。
最相关的临床表现是日光照射后皮肤上出现鳞屑和红色病变，各种程度的运动障碍以及精神病的某些症状。
组氨酸血症是一种常染色体隐性遗传疾病，其特征在于缺乏组氨酸酶，导致血液和尿液中组氨酸水平升高。
结果，这些患者不能在肝脏和皮肤中将组氨酸降解为尿酸。该疾病伴有中度智力低下，言语缺陷和听觉记忆而无耳聋。
限制组氨酸的摄入作为一种治疗方法并不能有效地改善临床症状，并可能增加患这种疾病的儿童发生生长障碍的风险。
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