该糖异生是发生在几乎所有的生物，包括植物，动物和各类微生物的代谢过程。它由包含非碳水化合物的碳的化合物（例如氨基酸，葡萄糖原，甘油和乳酸）合成或形成葡萄糖。
这是合成代谢碳水化合物代谢的途径之一。它合成或形成葡萄糖分子，主要存在于肝脏中，并在较小程度上存在于人和动物肾脏的皮质中。
糖异生的代谢途径。蓝色的名称表示该途径的底物，红色的箭头表示该途径的独特反应，虚线的箭头表示与该途径相反的糖酵解反应，粗体的箭头表示该途径的方向。来自Wikimedia Commons的BiobulletM
该合成代谢过程是通过遵循葡萄糖分解代谢途径的相反方向发生的，在糖酵解的不可逆点具有不同的特异性酶。
低血糖症中糖原异生对于增加血液和组织中的葡萄糖水平很重要。在长期禁食或其他不利情况下，它也可以抑制碳水化合物浓度的降低。
特点
这是一个合成代谢过程
糖异生是碳水化合物代谢的合成代谢过程之一。通过其机理，葡萄糖是由小分子组成的前体或底物合成的。
葡萄糖可以由具有蛋白质性质的简单生物分子产生，例如生糖氨基酸和甘油，后者来自甘油三酸酯在脂肪组织中的脂解。
乳酸也起底物的作用，在较小程度上起奇数脂肪酸的作用。
提供葡萄糖供应
糖异生对于生物特别是对于人体非常重要。这是因为在特殊情况下，它可以满足大脑对葡萄糖的大量需求（每天约120克）。
人体的哪些部位需要葡萄糖？神经系统，肾髓以及其他组织和细胞（例如红细胞），其使用葡萄糖作为唯一的或主要的能量和碳源。
储存在肝脏和肌肉中的葡萄糖（例如糖原）的储存量仅够一天。这无需考虑饮食或剧烈运动。因此，通过糖异生，向人体提供了由其他非碳水化合物前体或底物形成的葡萄糖。
另外，该途径涉及葡萄糖稳态。以这种方式形成的葡萄糖除了作为能量来源之外，还是其他合成代谢反应的底物。
生物分子生物合成的情况就是一个例子。这些包括糖缀合物，糖脂，糖蛋白，氨基糖和其他杂多糖。
糖异生的阶段（反应）
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合成路线
糖原异生发生在主要是肝脏的细胞的细胞质或细胞质中，并且在较小程度上发生在肾皮质的细胞质中。
它的合成途径构成了糖酵解反应的主要部分（葡萄糖分解代谢途径），但方向相反。
但是，重要的是要注意，热力学不可逆的3种糖酵解反应将由糖原异生中的特定酶催化（不同于糖酵解所涉及的酶）催化，这使得反应有可能以相反的方向发生。
具体来说，它们是由己糖激酶或葡萄糖激酶，磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的糖酵解反应。
回顾由特定酶催化的糖异生的关键步骤，丙酮酸向磷酸烯醇丙酮酸的转化需要一系列反应。
第一次发生在线粒体基质中，丙酮酸羧化酶催化丙酮酸转化为草酰乙酸。
反过来，要使草酰乙酸参与，必须通过线粒体苹果酸脱氢酶将其转化为苹果酸。该酶通过线粒体转运到细胞质，然后在细胞质中被苹果酸脱氢酶转化回草酰乙酸。
磷酸烯醇丙酮酸羧激酶的作用
通过磷酸烯醇丙酮酸羧激酶（PEPCK）的作用，草酰乙酸酯转化为磷酸烯醇丙酮酸。各自的反应总结如下：
所有这些事件使得丙酮酸向磷酸烯醇丙酮酸的转化成为可能而无需丙酮酸激酶的干预，丙酮酸激酶对糖酵解途径具有特异性。
但是，磷酸烯醇式丙酮酸通过可逆地催化这些反应的糖酵解酶的作用被转化为1,6-双磷酸果糖。
果糖-1,6-双磷酸酶的作用
在糖酵解途径中提供磷酸果糖激酶作用的下一反应是将1,6-双磷酸果糖转化为6-磷酸果糖的反应。果糖-1,6-双磷酸酶在糖异生途径中催化该反应，该过程是水解的，总结如下：
这是糖异生的调节点之一，因为该酶的活性需要Mg 2+。果糖6-磷酸经历了一种磷酸糖异构酶催化的异构化反应，该酶将其转化为葡萄糖6-磷酸。
葡萄糖6磷酸酶的作用
最后，这些反应的第三个是6-磷酸葡萄糖转化为葡萄糖。
这通过葡萄糖6磷酸酶的作用进行，该酶催化水解反应，并替代糖酵解途径中己糖激酶或葡萄糖激酶的不可逆作用。
该葡萄糖6-磷酸酶与肝细胞的内质网结合。它还需要辅因子Mg 2+发挥其催化功能。
它的位置保证了肝脏作为葡萄糖合成器的功能，可以满足其他器官的需求。
糖原生成前体
如果体内氧气不足（如长时间运动会在肌肉和红细胞中发生），则会发生葡萄糖发酵。即，葡萄糖在厌氧条件下没有被完全氧化，因此产生乳酸。
相同的产品可以进入血液并从那里到达肝脏。在那里它将充当糖异生底物，因为进入Cori循环后，乳酸将转化为丙酮酸。这种转化是由于乳酸脱氢酶的作用。
乳酸盐
乳酸是人体中重要的糖异生底物，一旦糖原存储被耗尽，乳酸到葡萄糖的转化有助于补充肌肉和肝脏中的糖原存储。
丙酮酸
另一方面，通过构成所谓的葡萄糖丙氨酸循环的反应，发生丙酮酸氨基转移。
这是在肝外组织中发现的，将丙酮酸转化为丙氨酸，丙氨酸构成了另一个重要的糖异生底物。
在极端的禁食或其他代谢紊乱的极端条件下，蛋白质分解代谢将是糖原氨基酸的最后来源。这些将形成克雷布斯循环的中间体并生成草酰乙酸。
甘油及其他
甘油是源自脂质代谢的唯一重要的糖异生底物。
它在甘油三酸酯的水解过程中释放，甘油三酸酯存储在脂肪组织中。通过连续的磷酸化和脱氢反应将它们转化为磷酸二羟基丙酮，其沿着糖原异生途径形成葡萄糖。
另一方面，很少有奇数链的脂肪酸是糖异生的。
糖异生的调节
糖原异生的第一个控制之一是通过摄入碳水化合物含量低的食物来进行的，这些食物可促进血液中葡萄糖的正常水平。
相反，如果碳水化合物摄入量低，则糖异生途径对于满足人体对葡萄糖的需求至关重要。
糖酵解和糖异生之间的相互调节还涉及其他因素：ATP水平。当它们高时，糖酵解被抑制，而糖异生被激活。
AMP水平则相反：如果水平高，则糖酵解被激活，但糖异生被抑制。
糖异生中特定酶催化反应中存在某些检查点。哪一个？酶底物和辅助因子（例如Mg 2+）的浓度，以及激活剂（例如果糖磷酸激酶）的存在。
磷酸果糖激酶被AMP激活，并受胰激素胰岛素，胰高血糖素甚至某些糖皮质激素的影响。
参考文献
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- Wikibooks。（2018）。生物化学原理/糖异生和糖异生。摘自：en.wikibooks.org
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