的无氧糖酵解或厌氧是许多类型的细胞对葡萄糖的降解中使用的分解代谢途径的不存在氧气。换句话说,葡萄糖没有像有氧糖酵解那样被完全氧化为二氧化碳和水,而是产生了发酵产物。
之所以称其为厌氧性糖酵解,是因为它不存在氧气而发生,在其他情况下,氧气充当线粒体运输链中电子的最终受体,在那里,糖酵解产物的加工会产生大量能量。
糖酵解(来源:RegisFrey,来自Wikimedia Commons)
取决于生物体,厌氧症或缺氧的状况将导致葡萄糖分解代谢产生的丙酮酸产生乳酸(例如,肌肉细胞)或乙醇(酵母)。
结果,能量产量急剧下降,因为与需氧糖酵解期间(仅在糖酵解阶段)可获得的8摩尔葡萄糖相比,每处理1摩尔葡萄糖仅产生2摩尔ATP。
ATP分子数目的差异与NADH的再氧化有关,NADH的再氧化不会产生额外的ATP,这与有氧糖酵解相反,后者需要为每个NADH获得3个ATP分子。
反应
厌氧糖酵解与有氧糖酵解完全没有区别,因为术语“厌氧”是指糖酵解途径之后发生的事情,即反应产物和中间体的命运。
因此,厌氧糖酵解反应涉及十种不同的酶,即:
1-Hexokinase(HK):每个葡萄糖分子使用一个ATP分子。它产生6-磷酸葡萄糖(G6P)和ADP。该反应是不可逆的,需要镁离子。
2-磷酸葡萄糖异构酶(PGI):将G6P异构化为果糖6-磷酸(F6P)。
3-磷酸果糖激酶(PFK):对每个F6P使用一个ATP分子将F6P磷酸化为果糖1,6-双磷酸酯(F1,6-BP),该反应也是不可逆的。
4-醛缩酶:裂解F1,6-BP分子,产生3-磷酸甘油醛(GAP)和磷酸二羟基丙酮(DHAP)。
5-磷酸丙糖异构酶(TIM):参与DHAP和GAP的相互转化。
6-甘油醛3-磷酸脱氢酶(GAPDH):使用两分子NAD +和2分子无机磷酸(Pi)磷酸化GAP,生成1,3-双磷酸甘油酸酯(1,3-BPG)和2 NADH。
7-磷酸甘油酸激酶(PGK):在两个ADP分子的底物水平上通过磷酸化产生两个ATP分子。它使用每个1,3-BPG分子作为磷酸基团供体。产生2个分子的3-磷酸甘油酸酯(3PG)。
8-磷酸甘油酸突变酶(PGM):重组3PG分子以产生具有较高能量的中间体2PG。
9-烯醇酶:由2PG产生,通过脱水生成磷酸烯醇丙酮酸(PEP)。
10-丙酮酸激酶(PYK):磷酸烯醇丙酮酸被该酶用来形成丙酮酸。该反应涉及第2位的磷酸基团从磷酸烯醇丙酮酸转移至ADP分子。每个葡萄糖产生2个丙酮酸和2个ATP。
发酵途径
发酵是用来表示葡萄糖或其他营养物质在没有氧气的情况下被降解以获得能量的术语。
在没有氧的情况下,电子传输链没有最终的受体,因此不会发生氧化磷酸化,从而产生大量ATP形式的能量。NADH不是通过线粒体途径再氧化,而是通过不产生ATP的替代途径再氧化。
没有足够的NAD +,糖酵解途径就会停止,因为磷酸盐向GAP的转移需要伴随该辅因子的减少。
一些细胞具有应对厌氧菌生长期的替代机制,通常这些机制涉及某种类型的发酵。另一方面,其他细胞几乎只能依靠发酵过程来维持生存。
许多生物的发酵途径的产物在经济上与人有关。实例是通过一些厌氧酵母生产乙醇,以及通过用于生产酸奶的乳酸菌形成乳酸。
乳酸生产
乳酸脱氢酶复合物催化了反应,许多类型的细胞在没有氧气的情况下会产生乳酸,乳酸复合物利用丙酮酸的碳和GAPDH反应中产生的NADH。
乳酸发酵(来源:Sjantoni通过Wikimedia Commons)
乙醇生产
丙酮酸脱羧酶将丙酮酸转化为乙醛和二氧化碳。然后,乙醛被乙醇脱氢酶使用,它可以还原乙醛,产生乙醇,并为进入这种方式的每一分子丙酮酸再生一个NAD +分子。
酒精发酵(通过Wikimedia Commons来源:Arobson1)
有氧发酵
厌氧糖酵解的主要特征是最终产物与有氧糖酵解的情况不对应于CO 2和水。相反,产生了发酵反应的典型产物。
一些作者描述了对某些生物体的葡萄糖的“需氧发酵”或需氧糖酵解过程,其中锥虫科的某些寄生虫和许多癌症肿瘤细胞脱颖而出。
在这些生物中,已显示出即使在有氧存在下,糖酵解途径的产物也对应于发酵途径的产物,这就是为什么认为葡萄糖发生“部分”氧化的原因,因为并非所有能量都被提取出来。可能的碳。
尽管葡萄糖的“有氧发酵”并不意味着完全没有呼吸活动,因为它不是一个全过程或全过程。但是,文献表明排泄了诸如丙酮酸,乳酸,琥珀酸,苹果酸和其他有机酸之类的产物。
糖酵解与癌症
许多癌细胞显示葡萄糖摄取和糖酵解流量增加。
癌症患者的肿瘤生长迅速,因此血管缺氧。因此,这些细胞的能量补充主要取决于厌氧糖酵解。
但是,这种现象是由缺氧诱导转录因子(HIF)辅助的,该因子通过复杂的机制增加了膜中糖酵解酶和葡萄糖转运蛋白的表达。
参考文献
- Akram,M.(2013年)。关于糖酵解和癌症的小型回顾。J.坎克 教育,28,454–457。
- Bustamante,E。,&Pedersen,P。(1977)。培养中大鼠肝癌细胞的高氧糖酵解:线粒体己糖激酶的作用。进程 Natl。学院 科学,74(9),3735-3739。
- 卡佐洛,JJ(1992)。锥虫有氧发酵葡萄糖。FASEB Journal,6,3153–3161。
- 琼斯(W.)和比安奇(K.Bianchi)(2015)。有氧糖酵解:不扩散。免疫学前沿,第6卷,第1-5页。
- Li X.,Gu,J.,&Zhou,Q.(2015)。有氧糖酵解及其关键酶的综述-肺癌治疗的新目标。胸癌,6,17–24。
- Maris,AJA Van,Abbott,Æ。DA,贝利西米(Æ)。E.,Brink,J。Van Den,Kuyper,Æ。M.,Luttik,Æ。MAH,Pronk,JT(2006)。酿酒酵母对酒精中生物质水解产物中碳源的酒精发酵:当前状态。Antonie van Leeuwenhoek,90,391–418。
- 尼尔森(DL)和考克斯(MM)(2009)。Lehninger生物化学原理。欧米茄版(第5版)。