的乳酸发酵,也被称为乳酸发酵是在ATP合成过程的执行某种微生物,包括被称为“乳酸菌”类型的细菌,其与酸排泄端部不存在氧气的乳酸
它被认为是一种厌氧“呼吸”,当哺乳动物的某些肌肉细胞努力工作并高速运转时,也比某些肺细胞和心血管系统的氧气转运能力高,因此也会被这种细胞进行。
乳酸发酵方案(来源:Sjantoni / CC BY-SA(https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0),通过Wikimedia Commons并由Raquel Parada Puig修改)
一般而言,术语“发酵”是指在没有氧气的情况下,即在厌氧状态下获得能量(以ATP的形式),而乳酸发酵是指ATP的合成和酸的排泄。乳酸在厌氧菌中,作为葡萄糖代谢的产物。
由葡萄糖产生乳酸的方程式。
乳酸菌
长期以来,人类一直在利用乳酸发酵的益处来生产和保存食品,毫无疑问,乳酸菌是实现此目的的基本支柱。
它们属于异质性细菌群,通常具有球菌和杆菌的形状。它们是革兰氏阳性,不产生过氧化氢酶,不产生孢子,固定和厌氧的细菌,能够从通过糖酵解途径形成的丙酮酸中合成乳酸。
它们属于不同的属,其中包括Pediococcus,Leuconostoc,Oenococcus和Lactobacillus,其中有同型发酵和异型发酵。
同型发酵乳酸菌每消耗一个葡萄糖分子,就会产生两个乳酸分子。另一方面,例如,异源发酵乳酸菌产生一个分子的乳酸而产生另一分子的二氧化碳或乙醇。
乳酸发酵过程(逐步)
乳酸发酵始于消耗葡萄糖或某些相关糖或碳水化合物的细胞(细菌或肌肉)。这种“消耗”通过糖酵解发生。
-糖酵解途径
ATP投资
最初,每个消耗的葡萄糖分子投入2 ATP,因为它已被己糖激酶酶磷酸化,生成6-磷酸葡萄糖,其被异构化为果糖6-磷酸(葡萄糖6-P异构酶),再被磷酸化回果糖1。 ,6-双磷酸酯(磷酸果糖激酶)。
随后,将果糖1,6-二磷酸酯“切成两半”,以释放出两种醛糖磷酸,即3-磷酸甘油醛和磷酸二羟基丙酮磷酸酯,这是由醛缩酶催化的反应。
这两种3-碳磷酸化的糖可通过磷酸三糖异构酶相互转化,因此,到目前为止,被消耗的每个葡萄糖分子均被转化为两个磷酸化的3-磷酸甘油醛分子。 1,3-双磷酸甘油酸酯。
上述反应由称为甘油醛3-磷酸脱氢酶(GAPDH)的酶催化,该酶需要存在辅因子NAD +的“还原能力”,否则该辅因子NAD +无法起作用。
ATP生产
在该路线的这一点上,葡萄糖的每个分子消耗了2个ATP,但是这两个分子被磷酸甘油酸激酶催化的反应“取代”,通过该反应,每个1,3-双磷酸甘油酸酯都转化为3-磷酸甘油酸酯。合成了2ATP和2ATP。
每个3-磷酸甘油酸酯都通过磷酸甘油酸酯变位酶转化为2-磷酸甘油酸酯,进而又充当了酶烯醇化酶的底物,该酶将其脱水并将其转化为磷酸烯醇丙酮酸。
每消耗一个葡萄糖分子,就会产生2个丙酮酸分子和2个ATP分子,因为磷酸烯醇丙酮酸是酶丙酮酸激酶的底物,该酶催化磷酸基团从磷酸烯醇丙酮酸转移到ADP分子,从而产生ATP 。
-NAD的乳酸发酵和再生+
丙酮酸(一种3碳分子)通过还原反应转化为乳酸(另一种3碳分子),该还原反应每个丙酮酸分子消耗一个分子的NADH,从而在糖酵解反应中再生“转化的” NAD +。由GAPDH催化。
所使用的NAD +分子的替换不会导致ATP分子的额外产生,但会使糖酵解循环重复进行(只要有可用的碳水化合物),每消耗一个葡萄糖就会产生2个ATP。
该反应由一种称为乳酸脱氢酶的酶催化,其过程如下:
2C3H3O3(丙酮酸盐)+ 2 NADH→2C3H6O3(乳酸)+ 2 NAD +
发生乳酸发酵的过程示例
-在肌肉细胞中
几天不运动后,锻炼后肌肉细胞中乳酸发酵很常见。这是显而易见的,因为运动员经历的肌肉疲劳和疼痛与细胞中乳酸的存在有关。
5132824在www.pixabay.com上的图片
随着肌肉细胞的运动和氧气存储的耗尽(心血管和呼吸系统无法应付必需的氧气传输),它们开始发酵(无氧气呼吸),释放出可以累积的乳酸。
- 食物产品
由不同种类的细菌和真菌进行的乳酸发酵被全世界人类用于生产不同类型的食物。
表征不同微生物的这种代谢对于经济保存和生产大量食品至关重要,因为它们所达到的酸性pH通常会抑制其他潜在有害或致病微生物的生长。
这些食物包括酸奶,酸菜(酸菜),泡菜,橄榄,各种泡菜,不同类型的奶酪和发酵乳,开菲尔水,一些发酵的肉类和谷类食品等。
酸奶
酸奶是一种源自牛奶的发酵产品,由于这种动物源性液体通过一种乳酸菌(通常是保加利亚乳杆菌或嗜酸乳杆菌)的发酵而生产。
酸奶(图片由kamila211在www.pixabay.com提供)
这些微生物将牛奶中的糖类(包括乳糖)转化为乳酸,因此该液体的pH降低(变成酸性),从而改变了其风味和质地。不同类型的酸奶的紧实或液体质地取决于两件事:
- 由发酵细菌伴随产生的胞外多糖起增稠剂的作用
- 由于中和牛奶蛋白上的负电荷而产生的凝结作用,这是由于乳酸产生所引起的pH值变化而产生的,这使它们完全不溶
酸菜
在这一组中,我们可以找到盐水中保存的橄榄等产品。还包括白菜基制剂,例如酸菜或朝鲜泡菜,以及腌制的小黄瓜和墨西哥辣椒。
发酵肉
香肠,香肠,香肠,香肠和香肠等香肠都属于此类。产品除了具有高保存能力外,还具有独特的风味。
发酵的鱼和贝类
它包括通常与意大利面或大米混合发酵的不同类型的鱼和贝类,例如泰国的Pla raa。
发酵豆类
在一些亚洲国家,将乳酸发酵应用于豆类是一种传统做法。味iso,例如,是由发酵大豆制成的糊。
发酵种子
在非洲传统美食中,有多种由发酵种子制成的产品,例如苏巴巴拉(sumbala)或kenkei。这些产品包括一些调味品,甚至是谷物制成的酸奶。
参考文献
- MW,Beijerinck,关于牛奶中的乳酸发酵。,载于:KNAW,会议录,10 I,1907,阿姆斯特丹,1907,pp。17-34。
- Munoz,R.,Moreno-Arribas,M.和de las Rivas,B.(2011)。乳酸菌。分子葡萄酒微生物学,第一版。Carrascosa,AV,Muñoz,R.,González,R.,Eds,191-226。
- 国家研究委员会。(1992)。生物技术在传统发酵食品中的应用。国家科学院出版社。
- 纳尔逊(DL)纳尔(Alhn Lehninger)和科克斯(MM)考克斯(2008)。Lehninger生物化学原理。麦克米伦。
- Soult,A.(2019年)。化学LibreTexts。于2020年4月24日从chem.libretexts.org检索
- Widyastuti,Yantyati和Rohmatussolihat,Rohmatussolihat和Febrisiantosa,安迪。(2014)。乳酸菌在牛奶发酵中的作用。食品与营养科学。05.435-442。10.4236 / fns.2014.54051。