光合作用的黑暗阶段是一种生化过程，通过该过程可以从无机物质中获得有机物质（基于碳）。它也被称为碳固定相或Calvin-Benson循环。该过程发生在叶绿体的基质中。
在暗相中，化学能由亮相中产生的产物提供。这些产物是高能分子ATP（三磷酸腺苷）和NADPH（还原的电子载体）。
亮相和暗相。Maulucioni，来自Wikimedia Commons
在暗相中进行加工的基本原料是碳，它是从二氧化碳中获得的。最终产品是碳水化合物或单糖。获得的这些碳化合物是生物有机结构的基本基础。
一般特征
光合作用的黑暗阶段。Foto.com
光合作用的这一阶段称为黑暗，因为它不需要阳光直接参与其发展。这个周期在白天发生。
在大多数光合生物中，暗相主要在叶绿体基质中形成。基质是填充类囊体系统（发生光相的地方）周围叶绿体内部空腔的基质。
在基质中是黑暗阶段发生所需的酶。这些酶中最重要的是rubisco（核糖双磷酸羧化酶/加氧酶），它是最丰富的蛋白质，占所有现有可溶性蛋白质的20％至40％。
机制
该过程所需的碳在环境中为CO 2（二氧化碳）形式。对于藻类和蓝细菌，CO 2溶解在它们周围的水中。在植物的情况下，CO 2通过气孔到达光合细胞（表皮细胞）。
-卡尔文-本森循环
这个周期有几个反应：
初步反应
CO 2与五碳受体化合物（核糖1,5-双磷酸酯或RuBP）结合。该过程由rubisco酶催化。所得化合物为六碳分子。它会迅速分解，并形成三个碳原子的两个化合物（3-磷酸甘油酸酯或3PG）。
卡尔文循环。Calvin-cycle4.svg：Mike Jones衍生作品：Aibdescalzo，通过Wikimedia Commons
第二道工序
在这些反应中，使用了ATP从轻相提供的能量。发生了能量驱动的ATP磷酸化和NADPH介导的还原过程。因此，将3-磷酸甘油酸酯还原为3-磷酸甘油醛（G3P）。
G3P是磷酸化的三碳糖，也称为磷酸三糖。3-磷酸甘油醛（G3P）中只有六分之一转化为糖，这是循环的产物。
这种光合作用的新陈代谢称为C3，因为获得的基本产物是三碳糖。
最终程序
未转化为糖的G3P部分经过加工形成核糖一磷酸（RuMP）。RuMP是一种中间体，可转化为核糖1,5-二磷酸（RuBP）。这样，CO 2受体被回收并且开尔文-本森循环被关闭。
在典型叶片中，循环产生的总RuBP中，只有三分之一转化为淀粉。该多糖作为葡萄糖源存储在叶绿体中。
另一部分转化为蔗糖（一种二糖）并运输到植物的其他器官。随后，将蔗糖水解以形成单糖（葡萄糖和果糖）。
-其他光合代谢
在特定的环境条件下，植物的光合作用过程已经进化并变得更加高效。这导致了获得糖的不同代谢途径的出现。
C4代谢
在温暖的环境中，白天需关闭叶片的气孔，以避免水蒸气流失。因此，叶片中的CO 2浓度相对于氧气（O 2）有所降低。Rubisco酶具有双重底物亲和力：CO 2和O 2。
在低CO 2和高O 2浓度下，rubisco催化O 2的冷凝。此过程称为光呼吸，它会降低光合作用效率。为了抵消光呼吸，热带环境中的一些植物已经发展了特定的光合作用解剖学和生理学。
在C4代谢过程中，碳固定在叶肉细胞中，而Calvin-Benson循环发生在叶绿素鞘细胞中。CO 2的固定发生在夜间。它不发生在叶绿体的间质中，而出现在叶肉细胞的细胞质中。
CO 2的固定通过羧化反应发生。催化反应的酶是磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEP-羧化酶），它对细胞中低浓度的CO 2不敏感。
CO 2受体分子是磷酸烯醇丙酮酸（PEPA）。获得的中间产物是草酰乙酸或草酰乙酸。草酰乙酸在某些植物中被还原为苹果酸，在另一些植物中被还原为天冬氨酸（一种氨基酸）。
随后，苹果酸进入血管光合鞘细胞。在这里它被脱羧并生成丙酮酸和CO 2。
CO 2进入Calvin-Benson循环并与Rubisco反应形成PGA。就其本身而言，丙酮酸返回到叶肉细胞，在其中它与ATP反应以再生二氧化碳受体。
CAM代谢
景天属酸代谢（CAM）是另一种固定CO 2的策略。这种机制已在多肉质植物的不同群体中独立发展。
CAM植物使用C3和C4途径，就像在C4植物中一样。但是两种新陈代谢的分离是暂时的。
晚上，PE 2羧化酶在胞浆中的活性将CO 2固定下来，形成草酰乙酸酯。草酰乙酸还原为苹果酸，苹果酸以苹果酸的形式储存在液泡中。
之后，在光的存在下，从液泡中回收苹果酸。它被脱羧，CO 2被转移到同一细胞内的Calvin-Benson循环的RuBP中。
CAM植物的光合作用细胞具有较大的液泡，其中存储了苹果酸，叶绿体中的叶绿体中将从苹果酸获得的CO 2转化为碳水化合物。
最终产品
在光合作用的黑暗阶段结束时，会产生不同的糖。蔗糖是一种中间产物，可以从叶子迅速转移到植物的其他部位。它可以直接用于获取葡萄糖。
淀粉用作储备物质。它可以积累在叶子上或运输到其他器官，例如茎和根。一直保存到工厂的不同部分。它被存储在称为淀粉体的特殊质体中。
从该生化循环中获得的产品对植物至关重要。产生的葡萄糖用作碳源以构成化合物，例如氨基酸，脂质和核酸。
另一方面，由暗相产生的糖代表食物链的基础。这些化合物代表了所有生物都使用的转化为化学能的太阳能包装。
参考文献
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