的角质层，或鳞状层，是陆生脊椎动物的表皮，其中所谓角质细胞的细胞充满角蛋白中的最外层。该层是四足动物的进化创新，可帮助它们在干燥和磨蚀的陆地环境中生存。
表面上的表皮和下面的真皮形成皮肤或外皮，这是体内最长的器官之一。表皮可以分为头发，羽毛，角质鳞片，角，爪和指甲，喙和鲸鱼嘴的过滤系统。
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一般特征
角质层的角质细胞是死细胞，也就是说，它们缺乏细胞核和细胞器。这些表皮细胞是由深基底层的有丝分裂形成的。它们将预先存在的细胞推向表面，并以有序的方式死亡。它们被剥落并不断被下层的细胞所取代。
在细胞死亡期间，蛋白质角蛋白积聚在细胞内。这个过程称为角质化或角质化，产生角蛋白的细胞称为角质形成细胞。角蛋白逐渐取代了具有代谢活性的细胞质，细胞转化为角化细胞，称为角质细胞。
角质细胞具有不溶的包膜，可代替质膜。该包膜由脂肪酸，固醇和神经酰胺组成。这些脂质是由层状体产生的，层状体是存在于尚未开始角化的角化细胞中的细胞器。
脂质包膜构成了用于细胞外脂质分子结构的支架，所述细胞外脂质在角质细胞之间的空间中形成双层片。这些脂质层可抵抗化学物质和其他水溶性物质的吸收。它们避免了蒸发引起的水分流失。
组织学
爬行动物，鸟类和哺乳动物的皮肤由分层的鳞状上皮组成。这些脊椎动物的表皮在组成它的层数或区域数方面有所不同。
在爬行动物中，表皮具有三个区域：基础层，颗粒层和角质层。鳄鱼和乌龟几乎没有皮肤脱落，而蛇则经历了表皮表面大区域的去除。
在鸟类中，表皮有两个区域：基底层和角质层。在这两层之间是一个瞬时的细胞角质化层。
在哺乳动物中，表皮具有四个区域：棘皮层，颗粒层，透明层和角质层。角质化在摩擦更大的区域（例如手掌和脚掌）最大。
在脊椎动物中，角质层由20至30排扁平的角质细胞（30至40 µm）组成。使用显微镜，可以观察到它是一层看起来像砖墙的0.75至1.5毫米厚的纤维。角质细胞是内部带有角蛋白束的细胞的“鬼魂”。
一般功能
角质层分为两个在形态和功能上不同的隔室系统：角质细胞和细胞外基质（由中性脂质组成）。
角质细胞对切割或撞击具有机械抵抗力，它们是抵御紫外线的屏障，是发炎开始（细胞因子激活）和光免疫抑制的部位。
细胞外基质负责角质层的完整性，内聚力和脱屑。它可作为抗菌屏障（先天免疫）并提供选择性吸收。角质细胞和脂质基质充当阻碍渗透性和水合作用的屏障。
角质层的功能取决于其生化成分和组织结构。在死亡之前，颗粒层的角质细胞负责产生与角质层所执行功能有关的物质。
角质形成细胞除产生脂质外，还产生：处理这些脂质的酶，蛋白水解酶，糖蛋白，酶抑制剂和抗菌肽。
节约用水并防止病原体进入
皮肤防止水分流失和病原体进入的能力取决于角质层细胞外基质的四个特征：1）脂质的绝对含量；2）脂质分布；3）疏水性；4）脂质的超分子组织。据估计，在人类中，这种屏障可防止每天损失300-500毫升。
角质层中脂质的量为：神经酰胺，50％；25％的脂肪酸（它们可以是必需的，也可以是非必需的；它们有助于酸化该层）；胆固醇25％。这些脂质形成层状结构，该层状结构封闭了层内的细胞间空间，形成了不可渗透的屏障。
在细胞外基质中，除层状结构外，还有其他成分有助于形成这种屏障：角质细胞包膜；角质细胞周围的ω-羟基神经酰胺单层; 酶; 抗菌肽 和由角膜细胞的层状体分泌的结构蛋白。
抗菌肽包括：β-防御素，对革兰氏阳性细菌，酵母和病毒具有有效的抗微生物活性； cathelicidin，对多种细菌（包括金黄色葡萄球菌）和病毒具有活性。
水合，紫外线过滤和免疫抑制
在角质细胞内有许多吸湿性物质，它们与简单的糖和电解质一起被称为自然润湿因子（NHF）。它们在维持角质层的水合作用中起重要作用。
丝蛋白的降解产生NHF，其组成为：1）游离氨基酸，例如组氨酸，谷氨酰胺和精氨酸（蛋白水解产物）；2）吡咯烷，尿烷酸，瓜氨酸，鸟氨酸和天冬氨酸的羧酸（酶对游离氨基酸作用的产物）。
组氨酸通过组氨酸氨化酶产生反式尿烷酸（tUCA），通过UV-A将其光异构化为顺式尿烷酸（cUCA）。该最后一个分子充当防晒剂，也是一种强大的免疫抑制剂，参与由紫外线（UV）引起的皮肤癌的发病机理。
剥皮
角质层的特征之一是脱屑，其由角质粒的蛋白水解降解组成，其性质是蛋白聚糖，因此它们负责将角质细胞保持在一起。
角质体的丢失和其他蛋白（如去氨胆碱1）的消失可以从形态上证明这一点。
在角质层中发现至少有十种丝氨酸蛋白酶并参与脱皮。例如，胰凝乳蛋白酶和角质层胰蛋白酶。这些酶的激活取决于内源性抑制剂的存在和角质层的生理状态（低pH； Ca +2的水合不良）。
参考文献
- Burns，T.，Breathnach，S.，Cox，N.，Griffiths，C.2010。Rook皮肤病学教科书。牛津威利。
- Del Rosso，JQ，Levin，J.2011。在健康和受疾病影响的皮肤中维持角质层功能完整性的临床意义。临床美学与皮肤病学杂志，第4期，第22-44页。
- Elias，PM，2005年。角质层防御功能：综合观点。皮肤病学研究杂志，125，183–200。
- Elias，PM，2012年。角质层细胞外基质的结构和功能。皮肤病学研究杂志，132，2131–2133。
- Elias，PM，Choi，EH，2005。角质层防御功能之间的相互作用。实验皮肤科，14，719–726。
- Hall，JE2016。盖顿和霍尔医学生理学教科书。费城爱思唯尔。
- Kardong，KV2012。脊椎动物：比较解剖学，功能，进化。纽约麦格劳-希尔。
- Menon，GK，2015年。脂质和皮肤健康。纽约斯普林格。
- Schurer，N.，Elias，PM1991。角质层脂质的生物化学和功能。脂质研究进展，24，27–56。
- Vasudeva，N.，Mishra，S.，2014年。InderbirSingh的人类组织学教科书，带有彩色地图集和实用指南。Jaypee，新熟食店。