古细菌领域：起源，特征，分类，营养 - 生物学 - 2025

该古域或古王国代表着生命的三个领域之一。它由微观的单细胞原核生物组成，在许多方面与细菌和真核生物非常相似，同时又有很大不同。

卡尔·沃斯（Carl Woese）领导的一组研究人员在不久前，或多或少在1970年代末期证明了该群体的存在，他们认为生命可以分为真核生物和两种原核生物：细菌和细菌。古细菌，也称为古细菌。

美国黄石国家公园的“牵牛花”温泉，其颜色由古细菌提供（资料来源：ZYjacklin，维基媒体共享）。尽管继续将大量序列继续添加到核糖体RNA目录（数据库）中，但仍然保留了三个域的概念。

这些研究成功地揭示了古细菌是真核生物的姊妹群体的可能性，尽管它们与原核生物相似（细菌），因此它们可以代表原核生物和真核生物之间的“缺失的联系”。

尽管很少有人致力于古细菌的研究，并且许多生物学专业的学生都忽略了这一群体，但据信这些微生物占海洋水域中原核生物总数的20％以上，介于1和1之间在土壤中占5％，在海洋沉积物和地热生境中占主导地位。

此外，古细菌的特征是生活在“极端”条件下，例如温泉，盐水，温度非常高且pH值为酸性的环境，氧气浓度非常低或为零的不宜居住的地方等。

这些微生物具有重要的生态意义，因为它们参与了许多生物地球化学循环，例如有助于碳，氮和硫循环。

进化起源和系统发育关系

Woese和同事提出了关于三种生活领域的可能起源的三种理论：

1. 细菌首先发散，形成产生古细菌和真核生物的谱系。
2. “原真核”谱系与完全原核的谱系（细菌和古细菌的谱系）不同
3. 古细菌脱离血统，后来产生了真核生物和细菌

1989年，两位研究人员Gogarten和Iwabe分别提出了一种系统地分析所有活生物体的方法（单基因序列研究不可能做到）。

Iwabe使用了对基因复制的“早期”事件中产生的基因序列的分析，通过比较编码延伸因子的旁系同源基因的序列来“扎根”生命之树。

延伸因子是参与翻译的GTP结合蛋白，特别是参与酰化的转移RNA分子与核糖体的结合以及肽基转移RNA的易位。

根据三组序列之间的比较结果，编码古细菌中延伸因子的基因与真核生物的基因比与细菌的基因更相似。

生命之树（资料来源：文件：Collapsed tree labels简化。重复，特别是分别编码古细菌/真核生物和细菌中发现的ATPase的V型和F型亚基的重复。

像上面提到的那样，Gogarten获得的结果表明，古细菌中的这些基因（可能是由于基因复制事件引起的）与真核生物的亲缘关系比与细菌的对应物更为紧密。

多年以后，其他研究人员的分析也支持了这些观点，他们使用了另一个重复基因家族的序列，即氨酰基合成酶的序列转移了RNA，从而加强了古细菌与真核生物之间“亲密关系”的概念。

鹅的树

伍斯的生命之树

Woese利用Gogarten和Iwabe进行的分析以及其他与核糖体RNA序列相关的研究，提出了他对生命树的“版本”，其中很明显古细菌和真核生物构成了“姐妹”群体，与它们分开。尽管古细菌和细菌之间的核糖体RNA序列彼此更相似，但它们仍是细菌。

古细菌领域的一般特征

古细菌以其一些非常特殊的特征（它们自己的特征）而闻名，并且还呈现出曾经被认为是细菌或真核生物所独有的特征的“组合”。

-古细菌像细菌一样，是原核生物，也就是说，遗传物质内部没有被膜包围（它们没有细胞核），并且没有膜状细胞质细胞器。

-它们通常是大小与细菌相似的微生物，其DNA 呈环状染色体和一些较小的环状片段（称为质粒）的形式。

-它们与细菌共享相似的拓扑异构酶和回旋酶，这代表了两组生物的染色体结构“紧密”的“间接”证据。

-然而，古细菌基因与许多真核基因显示出极大的同源性，特别是那些发现于抗生素研究的基因。

- 真核生物和古细菌的复制，转录和翻译机制非常相似，尤其是在DNA聚合酶方面。

-他们编码蛋白质的基因没有内含子（但其他人有），否则真核基因。此外，古细菌具有与其DNA相关的组蛋白样蛋白质，存在于真核生物中，而在细菌中不存在。

-它们的特征在于它们的细胞膜中存在异戊二烯基醚-脂质，以及不存在酰基酯脂质和脂肪酸合成酶。

-它的RNA聚合酶的一个亚基被分开，其信使RNA（在细菌中）在其5'末端没有“罩”（来自英语帽）。

-它们对抗生素的敏感性范围非常特定，并且II型限制酶与针对细菌的描述非常相似。

-另一个重要特征与古细菌的大部分具有细胞壁这一事实有关，但是与细菌不同，它不是由肽聚糖组成的。

其膜脂的特征

古细菌的膜脂与细菌和真核生物中的脂膜有很大不同，这被认为是非常重要的差异特征。

这些两亲性分子（具有亲水性极性末端和疏水性非极性物质）之间的主要区别在于，古细菌脂质中的甘油部分与脂肪酸链之间的键是通过醚键，而在细菌和真核生物对应于酯键。

另一个重要的区别是古细菌具有带有脂肪酸的脂质，其脂肪酸特征是存在带有甲基的高度支化的异戊二烯基链，而真核生物和细菌则主要具有非支链脂肪酸。

真核生物和细菌的脂质“构建”在甘油骨架上，脂肪酸链在对应于碳原子1和2的位置被酯化，但在古细菌中甘油醚含有酸2和3位为脂肪族。

膜脂的另一个差异与它们的生物合成途径有关，因为某些酶在古细菌中也有所不同。

例如，某些古细菌具有双功能异戊二烯基转移酶，该酶负责提供用于角鲨烯合成和甘油脂类异戊二烯合成的前体。在细菌和真核生物中，这些功能是通过单独的酶来实现的。

古细菌的分类

根据古细菌核糖体RNA小亚基序列的数据，该组主要分为两个“门”，分别称为Crenarchaeota门和Euryarchaeota门，其成员位于总而言之，古细菌在体外生长。

但是，许多最近描述的古细菌尚未在体外培养，仅与从实验室维护的物种中分离的序列有很远的关系。

凤头蕨

该族群主要由嗜热古菌和嗜热嗜酸古菌组成，即那些在极端温度和pH条件下居住在恶劣环境中的古菌属。

它由一个称为Thermoprotei的单一生物分类类别组成，其中有以下五个生物分类顺序：Acidilobales，Desulfurococcales，Fervidicoccales，Sulfolobales和Thermoproteales。

属于所述类别的一些属的实例可以是Sulfolobus，Desulforococcus，Pyrrodictium，Thermoproteus和Thermofilum属。

y 草

该组成员的生态范围稍宽一些，能够发现其中有一些超嗜热，产甲烷，嗜盐甚至嗜热的产甲烷物种，古细菌反硝化，硫还原，铁氧化和一些有机营养。

所描述的Euriarchaeotes的分类学类别为八种，分别为Methanopyri，Methanococci，Methanobacteria，Methanomicrobia，Archaeglobi，Halobacteria，Thermococci和Thermoplasmata。

属于这一类的许多古细菌广泛分布在土壤，沉积物和海水中，以及描述的极端环境中。

Phylum Thaumarchaeota

该门的定义相对较新，并且很少有人对其进行过体外培养，因此对这些生物知之甚少。

尖端的所有成员都从氨的氧化中获取能量，并在淡水，土壤，沉积物和热水中广泛分布。

门类初古菌门，Aigarchaeota 和Goarchaeota

基于基因组序列的分析，一些本领域技术人员最近确定了古细菌王国中存在另外三个门，尽管尚未在实验室中分离出提议用于这些门的物种。

通常，在许多陆地和海洋生态系统的表面下都发现了这些门的成员，但在温泉和深海热液系统中也发现了这些门。

营养

大多数具有化学营养生物的古细菌种类，即它们能够使用高度还原的无机化合物来获取“移动”其代谢机制所需的能量，尤其是与呼吸有关的能量。

它们用作底物以产生能量的无机分子的“特异性”取决于每种特定物种发育的环境。

其他古细菌，以及植物，藻类，苔藓植物和蓝细菌，都具有光合作用的能力，即它们利用并将太阳光线的光能转化为可用的化学能。

已证明某些古细菌栖息在一些反刍动物的胃（瘤胃）中（其中包括牛，羊，山羊等），这就是为什么它们被归类为“互惠古细菌”的原因这些动物摄取的纤维的一部分，并与某些成分的消化协同作用。

再生产

像细菌一样，古细菌是单细胞生物，其繁殖完全是无性的。从体外维持的物种描述的主要机制是：

-二进制裂变，其中每个拱形都“分成”两半以创建两个相同的单元

-萌芽或“碎片化”，即细胞脱落自身的“碎片”或“部分”，能够形成新的，遗传上相同的细胞。

栖息地

古细菌主要与“极端”环境有关，即那些对生物的正常发育施加严重限制的自然场所，尤其是在温度，pH，盐度，厌氧菌（缺氧）等方面。; 这就是为什么他们的研究非常有趣的原因，因为他们具有独特的适应能力。

但是，用于鉴定非培养微生物物种的最新分子分析技术（在实验室中分离并体外保存）已使人们能够在土壤，某些动物的瘤胃，海洋水域和湖泊等。

然而，自然界中已鉴定的大多数古细菌是根据它们所占据的栖息地进行分类的，在文献中对术语“超嗜热菌”，“嗜酸菌”和“极度嗜热嗜酸菌”，“极度嗜盐菌”是熟悉的。和“甲烷菌”。

嗜热古细菌所占据的环境是那些具有很高的恒定温度（远高于大多数生物所经受的“正常”温度）的环境。

另一方面，极端嗜酸菌所生存的环境是那些pH值很低的环境，这些环境也可以通过高温来区分（极端嗜热嗜酸菌），同时极端嗜盐菌的环境是那些盐浓度很高的环境。 。

产甲烷的古细菌生活在没有氧气或厌氧菌的环境中，在这些环境中他们可以在代谢过程中使用其他分子作为电子受体，并能够产生甲烷作为代谢“废物”产品。

古细菌物种的例子

有许多已知的古细菌物种，但这里仅会提及其中的几种。

医院链球菌和马纳革菌

I. hospitalis属于crearqueotes属，称为Ignicoccus，是一种化石自养生物，利用分子氢作为电子供体进行硫还原。迄今为止，该物种在所有古细菌中具有最小的基因组。

I. hospitalis的行为就像另一种物种的“寄生虫”或“共生体”：Nanoarchaeum equitans。后者尚未进行体外培养，其基因组是已描述的所有未培养古细菌中最小的。

它主要生活在海洋环境中，没有脂质，氨基酸，核苷酸或辅因子生物合成的基因，因此实验证据表明，由于其与I. hospitalis的相互作用，它能够获得这些分子。

糖杆菌

这是一种嗜热厌氧古细菌，它生活在恶劣的环境中或完全没有氧气，具有高温和极低的pH值。它最早是在堪察加半岛的地温泉中发现的。

葡萄球菌

该古细菌属于Crenarqueotas的边缘，特别是Desulfurococcales的属。它是一种超嗜热异养古菌（生活在非常炎热的环境中），需要硫作为能量。

参考文献

1. Belfort，M。，&Weiner，A。（1997）。王国之间的另一座桥梁：古细菌和真核生物中的tRNA剪接。Cell，89（7），1003-1006。
2. Berg，IA，Kockelkorn，D.，Ramos-Vera，WH，说，RF，Zarzycki，J.，Hügler，M。…和Fuchs，G。（2010）。古生菌的自养碳固定。自然评论微生物学，8（6），447。
3. Brown，JR，&Doolittle，WF（1997）。古细菌和原核生物向真核生物的过渡。微生物。大声笑 生物化学评论，61（4），456-502。
4. Chaban，B.，Ng，SY，和Jarrell，KF（2006）。古细菌的栖息地-从极端到普通。加拿大微生物学杂志，52（2），73-116。
5. Gambacorta，A.，Trincone，A.，Nicolaus，B.，Lama，L.&De Rosa，M.（1993）。古细菌脂质的独特特征。系统和应用微生物学，16（4），518-527。
6. Junglas，B.，Briegel，A.，Burghardt，T.，Walther，P.，Wirth，R.，Huber，H.，&Rachel，R.（2008）。Ignicoccus hospitalis和Nanoarchaeum equitans：超微结构，细胞间相互作用以及通过冷冻替代细胞的连续切片和电子冷冻层析技术进行的3D重建。微生物学档案，190（3），395–408。
7. Klenk，HP，&Göker，M.（2010年）。正在进行基于基因组的古细菌和细菌分类？系统和应用微生物学，33（4），175-182。
8. Offre，P.，Spang，A.&Schleper，C.（2013）。古生生物在生物地球化学循环中。微生物学年度评论，67，437-457。
9. Winker，S.，&Woese，CR（1991）。就小亚基核糖体RNA特征而言，古细菌，细菌和真核生物的结构域定义。系统和应用微生物学，14（4），305-310。
10. Wu，D.，Hugenholtz，P.，Mavromatis，K.，Pukall，R.，达林，E。，伊万诺娃，NN，…和Hooper，SD（2009）。系统发育驱动的细菌和古细菌基因组百科全书。自然，462（7276），1056。