的叶绿体是由一个复杂的膜系统所限定的类型的细胞器的，典型的植物和藻类的。在这种质体中是叶绿素，叶绿素是负责光合作用过程的色素，植物的绿色以及允许这些谱系的自养生命。
此外，叶绿体与代谢能（ATP-三磷酸腺苷）的产生，氨基酸，维生素，脂肪酸，其膜脂质成分的合成以及亚硝酸盐的减少有关。它还在抵抗病原体的防御物质的生产中发挥作用。
叶绿体。来自Wikimedia Commons的Miguelsierra
这种光合作用的细胞器具有自己的环状基因组（DNA），并提出它们像线粒体一样，起源于宿主和祖先光合细菌之间的共生过程。
起源
叶绿体是具有非常遥远的生物群特征的细胞器：藻类，植物和原核生物。该证据表明细胞器起源于具有光合作用能力的原核生物。
据估计，第一个具有光合作用能力的真核生物起源于大约十亿年前。有证据表明，这一重大的进化飞跃是由真核宿主获得蓝细菌引起的。这个过程导致了红色和绿色藻类和植物的不同谱系。
以同样的方式，提出了第二次和第三次共生事件，其中真核生物谱系与另一种自由活动的光合真核生物建立了共生关系。
在进化过程中，推定细菌的基因组已缩短，其某些基因已转移并整合到细胞核基因组中。
当前叶绿体的基因组组织让人想起原核生物，但是它也具有真核生物遗传物质的属性。
内共生理论
内共生理论是林恩·马古利斯（Lynn Margulis）在60到80年代间出版的一系列书籍中提出的，但是，这一思想自1900年代起就已经被梅雷什科夫斯基（Mereschkowsky）提出。
该理论解释了鞭毛中叶绿体，线粒体和基体的起源。根据该假设，这些结构曾经是游离的原核生物。
没有太多证据支持运动原核生物的基体内共生起源。
相反，有大量证据支持来自α-变形杆菌的线粒体和来自蓝细菌的叶绿体的内共生起源。最清楚，最有力的证据是两个基因组之间的相似性。
叶绿体的一般特征
叶绿体是植物细胞中最明显的质体类型。它们是被膜包围的椭圆形结构，并且在它们内部最着名的自养真核生物发生过程：光合作用。它们是动态结构，具有自己的遗传物质。
它们通常位于植物的叶子上。一个典型的植物细胞可以具有10到100个叶绿体，尽管数量是可变的。
像线粒体一样，叶绿体从父母到孩子的遗传是由父母之一而不是由父母双方共同继承的。实际上，这些细胞器在某些方面与线粒体非常相似，尽管更为复杂。
结构（零件）
叶绿体。来自Wikimedia Commons的Gmsotavio
叶绿体是大型细胞器，长度为5至10 µm。这种结构的特征可以在传统的光学显微镜下观察到。
它们被双层脂质膜包围。此外，它们还有第三个内部膜系统，称为类囊体膜。
后者的膜系统形成一组盘状结构，称为类囊体。类桩中的类桩结被称为“格拉纳”，它们彼此相连。
由于这种三层膜系统，叶绿体的内部结构很复杂，分为三个空间：膜间空间（两个外膜之间），基质（位于叶绿体和类囊体膜外部）和最后类囊体的内腔。
外膜和内膜
膜系统与ATP的产生有关。像线粒体的膜一样，内膜决定了分子进入细胞器的通道。磷脂酰胆碱和磷脂酰甘油是叶绿体膜中最丰富的脂质。
外膜包含一系列孔。小分子可以自由进入这些通道。就内膜而言，它不允许这种类型的低重量分子自由通过。为了使分子进入，它们必须通过锚定在膜上的特定转运蛋白来进入。
在某些情况下，存在一种称为外围网状结构的结构，该结构由膜网络形成，特别是源自叶绿体的内膜。一些作者认为它们在具有C4代谢的植物中是独特的，尽管它们已在C3植物中发现。
这些小管和囊泡的功能尚不清楚。提出它们可以促进代谢产物和蛋白质在叶绿体内的快速运输或增加内膜的表面。
类囊体膜
类囊体膜。维基百科上的Par Tameeria sur，通过Wikimedia Commons
光合作用过程中涉及的电子传输链发生在该膜系统中。质子被泵送穿过该膜，从基质进入类囊体。
当质子被引导回基质时，该梯度导致ATP的合成。该过程等同于线粒体内膜中发生的过程。
类囊体膜由四种类型的脂质组成：单半乳糖基二酰基甘油，二半乳糖基二酰基甘油，磺基喹喔基二酰基甘油和磷脂酰甘油。每种类型在本节的脂质双层中都具有特殊功能。
类囊体
类囊体是呈麻袋或平盘形式的膜状结构，堆积成“颗粒”（这种结构的复数是颗粒）。这些盘的直径为300至600 nm。类囊体的内部空间称为内腔。
类囊体堆栈的结构仍在争论中。提出了两个模型：第一个是螺旋模型，其中类囊体以螺旋形状缠绕在晶粒之间。
相反，另一种模型提出了分歧。该假设表明，格拉纳由基质的分叉形成。
间质
基质是围绕类囊体的凝胶状液体，位于叶绿体的内部区域。该区域对应于起源于这种质体的假定细菌的胞质溶胶。
在这个区域中是DNA分子以及大量的蛋白质和酶。特别是参与卡尔文循环的酶，用于在光合作用过程中固定二氧化碳。您还可以找到淀粉颗粒
在基质中发现了叶绿体核糖体，因为这些结构合成了它们自己的蛋白质。
基因组
叶绿体最重要的特征之一是它们具有自己的遗传系统。
叶绿体的遗传物质由环状DNA分子组成。每个细胞器都具有该圆形12-16 kb（千碱基）分子的多个副本。它们组织成称为核苷的结构，由10至20个质体基因组拷贝以及蛋白质和RNA分子组成。
叶绿体DNA编码大约120至130个基因。这些产生与光合作用相关的蛋白质和RNA，例如光系统I和II的成分，ATP合酶和Rubisco的亚基之一。
Rubisco（1,5-二磷酸核糖羧化酶/加氧酶）是加尔文循环中至关重要的酶复合物。实际上，它被认为是地球上最丰富的蛋白质。
传递RNA和核糖体RNA用于翻译叶绿体基因组中编码的消息RNA。它包括23S，16S，5S和4.5S核糖体RNA和转移RNA。它还编码20种核糖体蛋白和RNA聚合酶的某些亚基。
但是，在植物细胞的核基因组中编码了叶绿体功能所必需的某些元素。
特征
叶绿体被认为是植物中重要的新陈代谢中心，由于这些细胞器所含的膜上锚定了广泛的酶和蛋白质，叶绿体发生了多种生化反应。
它们在植物有机体中起关键作用：它是发生光合作用的地方，阳光被转化为碳水化合物，以氧气为副产品。
在叶绿体中也发生一系列次要的生物合成功能。下面我们将详细讨论每个功能：
光合作用
光合作用（左）和呼吸（右）。右图取自BBC
叶绿素的作用使光合作用得以实现。这种色素存在于类囊体的叶绿体中。
它由两部分组成：一个环和一个尾巴。该环包含镁，负责吸收光。它可以吸收蓝光和红光，反射光谱的绿色区域。
由于电子的转移，发生了光合作用反应。来自光的能量将能量提供给叶绿素色素（该分子被称为“被光激发”），从而导致这些颗粒在类囊体膜中移动。叶绿素从水分子中获取电子。
该过程导致电化学梯度的形成，其允许基质中ATP的合成。此阶段也称为“光”。
光合作用的第二部分（或暗阶段）发生在基质中，并持续在细胞质中。也称为碳固定反应。在此阶段，先前反应的产物用于从CO 2生成碳水化合物。
生物分子的合成
此外，叶绿体还具有其他特殊功能，可以使植物发育和生长。
在该细胞器中，发生硝酸盐和硫酸盐的同化作用，并且它们具有合成氨基酸，植物激素，维生素，脂肪酸，叶绿素和类胡萝卜素所需的酶。
某些研究已经鉴定出该细胞器合成的大量氨基酸。Kirk及其同事研究了蚕豆（Vicia faba L）叶绿体中氨基酸的产生。
这些作者发现，最丰富的合成氨基酸是谷氨酸，天冬氨酸和苏氨酸。还合成了其他类型，例如丙氨酸，丝氨酸和甘氨酸，但数量较少。还检测了剩余的十三种氨基酸。
已经分离出参与脂质合成的不同基因。叶绿体具有合成类异戊二烯脂质的必要途径，这对于生产叶绿素和其他色素至关重要。
防御病原体
植物没有像动物一样发达的免疫系统。因此，细胞结构必须产生抗微生物物质，以保护自己免受破坏剂的侵害。为此，植物可以合成活性氧（ROS）或水杨酸。
叶绿体与这些物质的产生有关，这些物质消除了进入植物的可能病原体。
同样，它们充当“分子传感器”并参与警报机制，将信息传达给其他细胞器。
其他质体
叶绿体属于称为质体或质体的植物细胞器家族。叶绿体与其他质体的主要区别在于具有叶绿素色素。其他质体是：
-原生质体：这些结构包含类胡萝卜素，它们存在于花朵和花朵中。由于这些颜料，植物结构具有黄色，橙色和红色。
-Leukoplasts：这些质体不含色素，因此是白色的。它们充当储备，在不接受直射光的器官中发现。
-淀粉状体：含有淀粉，存在于根和块茎中。
质体起源于称为原生质体的结构。质体最令人惊讶的特征之一是它们具有改变类型的特性，即使它们已经处于成熟阶段。这种变化是由工厂发出的环境或固有信号触发的。
例如，叶绿体能够产生色体。对于这种变化，类囊体膜崩解并合成类胡萝卜素。
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