激酶：特征，类型，功能 - 生物学 - 2025

的激酶或激酶是具有酶活性是负责催化磷酸基团转移（PO4-3），以不同类型的分子的蛋白质。它们是自然界中极为常见的酶，在其中它们对活生物体具有超前的功能：它们参与新陈代谢，信号传导以及细胞通讯。

由于激酶履行其多种功能的过程众多，因此不仅在生化水平上，而且在结构，遗传和细胞水平上，激酶都是研究最多的蛋白质之一。

丙酮酸激酶（PYK）是一种糖酵解酶的结构域（来源：Thomas Splettstoesser（www.scistyle.com），来自Wikimedia Commons）

已确定人类基因组具有至少500个基因，这些基因编码属于激酶组的酶，其磷酸基团的“受体”底物可以是碳水化合物，脂质，核苷，蛋白质和其他类型的有机分子。

这些酶被归类为磷酸转移酶（EC 2.7），通常用作高能化合物（例如ATP，GTP，CTP和其他相关化合物）的磷酸基“供体”分子。

特点

如已经提到的，术语“激酶”通常是指负责将ATP的末端磷酸基团转移到磷酸基团的另一个受体或“受体”分子上的所有酶。

尽管这些酶催化基本上相同的磷酰基转移反应，但它们之间不仅在结构上而且在底物的特异性和它们所参与的细胞途径方面都具有很大的多样性。

通常，其结构由专门折叠以形成活性位点的β折叠片和α-螺旋组成，并且所述活性位点通常包含带正电的离子（阳离子），该离子使它们转移的磷酸基团的负电荷稳定。

在活性位点处或附近有两个底物结合位点：一个为ATP或磷酸基团供体分子，另一个为被磷酸化的底物。

这些酶的一般反应（磷酸化）如下：

ATP +底物→ADP +磷酸化底物

ATP捐赠底物获得的磷酸基团。

种类

根据国际生物化学与分子生物学联合会命名委员会（NC-IUBMB）的分类，在磷酸转移酶（EC。2.7，转移含磷基团的酶）组中发现了激酶，依次分为14个类别（EC 2.7.1-EC 2.7.14）。

这14类磷酸转移酶之间的根本区别与它们转移的磷酸基团的“受体”分子的化学性质有关（或与接收磷酸基团的分子部分的性质有关）。

在这一类别中（磷酸转移酶），还有一些转移磷酸基团的酶，但不使用ATP分子作为“供体”，而是使用无机磷酸盐。

这些类的大致描述如下：

EC 2.7.1：以醇为磷酸基团受体的磷酸转移酶

这是许多生物体能量代谢最重要的组之一，因为它包含负责碳水化合物及其衍生物（例如葡萄糖，半乳糖，果糖，甘露糖，葡萄糖胺，核糖和核糖，木糖，甘油，丙酮酸，甲羟戊酸，阿拉伯糖，肌醇等。

这些常见酶的例子是己糖激酶，葡萄糖激酶，磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，它们直接参与糖酵解途径，该途径负责葡萄糖的氧化，以ATP的形式产生能量。

EC 2.7.2：具有羧基作为磷酸基团受体的磷酸转移酶

在这类激酶或磷酸转移酶中，是将磷酸基团转移至具有羧基的分子部分的酶，例如乙酸酯，氨基甲酸酯，天冬氨酸，磷酸甘油酯等。

EC 2.7.3：

从代谢上来说，这组酶也很重要，因为它们负责将磷酸基团转移到分子上，例如肌酸酐，精氨酸，谷氨酰胺，乙酸胍等。

EC 2.7.4：具有另一个磷酸基团作为磷酸基团受体的磷酸转移酶

该组中的大部分酶在调节高能化合物（例如ATP，GTP，CTP等）的形成或水解中起作用，因为它们负责在这些类型的分子之间添加，去除或交换磷酸基团。或其前身。

它们还参与磷酸基团向其他先前磷酸化的分子的转移，这些分子可以是天然的脂质，碳水化合物或其衍生物。

这些重要的酶的例子是腺苷酸激酶，核苷磷酸激酶，核苷三磷酸腺苷酸激酶，UMP / CMP激酶和法呢基磷酸激酶等。

EC 2.7.6：二磷酸转移酶

二磷酸转移酶同时催化两个磷酸基团向同一底物的转移。这些酶的实例是核糖磷酸二磷酸激酶，硫胺二磷酸激酶和GTP二磷酸激酶，这是嘌呤代谢中的重要酶。

EC 2.7.7：核苷酸特异性磷酸转移酶（nucleotidyl phosphatetransferases）酶

核苷酸磷酸转移酶参与许多细胞过程，这些过程涉及其他蛋白质和酶的激活和失活以及某些DNA修复机制。

其功能是转移核苷酸，通常是不同含氮碱基的单磷酸核苷酸。这类酶包括DNA和RNA聚合酶（取决于DNA和RNA），UDP-葡萄糖1-磷酸尿嘧啶转移酶等。

EC 2.7.8：转移带有取代基的磷酸基团的酶

此类在脂质代谢途径，尤其是其合成中具有重要功能。它们负责将磷酸化的分子（带有取代基的磷酸基团）转移到其他“受体”分子上。

这组酶的例子是乙醇胺磷酸转移酶，二酰基甘油胆碱磷酸转移酶，鞘磷脂合酶等。

EC 2.7.9：具有配对受体的磷酸转移酶

这些酶使用单个磷酸基团供体（ATP或相关的）来磷酸化两个不同的受体分子。这些酶的实例是丙酮酸磷酸二激酶（PPDK）和磷酸聚糖水二激酶。

磷酸化不同类型蛋白质氨基酸残基的磷酸转移酶

EC 2.7.10：蛋白酪氨酸激酶

蛋白质酪氨酸激酶是催化磷酸基团转移到不同类型蛋白质受体多肽链中酪氨酸残基的酶。

EC 2.7.11：蛋白质丝氨酸/苏氨酸激酶

像蛋白质酪氨酸激酶一样，这组酶催化磷酸基团向其他蛋白质中丝氨酸或苏氨酸残基的转移。

这些蛋白的已知实例是蛋白激酶C家族，其参与多种途径，但是特别是参与脂质代谢。

该组还包括许多环状AMP和环状GMP依赖性蛋白激酶，对细胞分化，生长和交流具有重要意义。

EC 2.7.12：激酶具有双重特异性（它们可同时作用于丝氨酸/苏氨酸和酪氨酸残基）

促分裂原活化的蛋白激酶激酶（MAPKK）是这一类酶的一部分，该酶能够模糊地磷酸化其他蛋白激酶的丝氨酸，苏氨酸或酪氨酸残基。

蛋白质组氨酸激酶（EC 2.7.13）和蛋白质精氨酸激酶（EC 2.7.14）

还有其他一些蛋白激酶能够将磷酸基团转移到某些类型的蛋白中的组氨酸和精氨酸残基上，它们是蛋白-组氨酸激酶和蛋白-精氨酸激酶。

其他分类形式

根据不同的作者，可以根据激酶用作磷酸基团受体的底物类型更好地对激酶进行分类。

其他人认为，对这些酶进行分类的最佳方法是根据其活性位点的结构和特征，即根据其中离子或某些分子的构象和存在。

根据底物类型的不同，激酶可分为蛋白激酶（磷酸化其他蛋白质），脂质激酶（磷酸化脂质），碳水化合物激酶（磷酸化不同类型的碳水化合物），核苷磷酸化酶（磷酸化核苷）等。

特征

激酶组酶本质上无处不在，单个细胞可以容纳数百种不同类型的细胞，催化多种细胞途径的反应。

其功能可能非常多样：

-它们参与多种细胞信号传导和通讯过程，尤其是蛋白激酶，该蛋白激酶响应于内部和外部刺激而催化其他蛋白激酶的连续磷酸化（磷酸化级联反应）。

-这些具有酶促活性的蛋白质在碳水化合物，脂质，核苷酸，维生素，辅因子和氨基酸的代谢中具有核心功能。例如，糖酵解中没有其他涉及至少4种激酶：己糖激酶，磷酸果糖激酶，磷酸甘油酸激酶和丙酮酸激酶。

-在信号传导功能中，激酶参与不同类型生物体的基因表达调节，肌肉收缩和抗生素抗性过程。

-蛋白酪氨酸激酶在调节与多细胞后生动物的发育和通讯有关的许多信号转导途径中具有功能。

-通过磷酸化修饰蛋白质（在除细胞信号传导以外的其他细胞环境中）是调节参与不同代谢过程的大量酶活性的重要因素。这是许多激酶依赖性细胞周期蛋白调节细胞周期的例子。

-能够使脂质磷酸化的激酶对于细胞膜的重塑过程以及新膜的合成和形成至关重要。

参考文献

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