该乙醛酸循环是一种代谢途径存在于植物中，在一些微生物和在无脊椎动物（在所有脊椎动物不存在），通过它，这些生物可以脂肪转化成碳水化合物（糖）。
这条路线是在1957年发现的，当时Kornberg，Krebs和Beevers试图阐明在乙酸作为唯一碳源的情况下，诸如大肠杆菌等细菌如何生长，以及大戟萌发的幼苗（Ricinus communis）如何将脂肪转化为脂肪。碳水化合物。
乙醛酸循环示意图（来源：Agrotman，来自Wikimedia Commons）
这三位研究人员的研究导致发现了两种酶，即异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶，它们与克雷布斯循环的酶一起，可以从两个乙酰辅酶A分子合成琥珀酸酯。
由此产生的琥珀酸酯通过三羧酸循环转化为苹果酸，随后可用于通过糖异生作用来生产葡萄糖。
该途径在植物中的特殊细胞器中被称为乙醛酸体，对于萌发初期幼苗的存活至关重要。
特点
乙醛酸途径可以看作是克雷布斯循环的“修饰”，区别在于前者不发生氧化脱羧，但是可以由两个乙酸酯单元形成四碳二羧酸碳。
乙醛酸循环的这种特征已被描述为某些生物必须避免（“绕过”）以识别克雷布斯循环的二氧化碳形式的碳原子损失的方式。
在植物中，乙醛酸循环发生在被称为乙醛酸体的简单膜包围的胞质细胞器内。另一方面，在其他生物中，例如酵母和藻类，这种途径发生在细胞质中。
乙醛酸小体在结构上与过氧化物酶体相似（有些作者认为它们是“特殊的过氧化物酶体”），其他细胞器负责部分脂肪酸的β-氧化并消除了真核生物中的活性氧。
在内部，脂肪酸被氧化生成乙酰辅酶A，随后将其缩合成具有四个碳原子的化合物。这些化合物被选择性地转运到线粒体，在那里它们被转化为苹果酸或被转运到细胞质以进入糖异生途径（葡萄糖合成）。
乙醛酸途径与三羧酸循环之间共享的酶作为同工酶存在于线粒体和乙醛酸体中，这意味着这两种途径或多或少相互独立地起作用。
乙醛酸体的发生
乙醛糖体并非永久存在于植物组织中。它们在油料种子发芽期间特别丰富，它们的光合作用能力几乎不高，无法生产所需的碳水化合物。
在完全发达的植物中，由于糖主要是通过光合作用获得的，因此它们参与脂肪代谢并不是那么重要。
反应
脂肪酸分解产生的乙酸盐可作为能量丰富的燃料，也可作为磷酸烯醇式丙酮酸的来源，通过糖异生作用合成葡萄糖。流程如下：
乙醛酸循环的步骤
1-乙醛酸途径类似于Krebs循环，始于乙酰辅酶A分子与另一种草酰乙酸缩合生成柠檬酸，柠檬酸合酶催化该反应。
2-乌头酸酶将该柠檬酸盐转化为异柠檬酸盐。
3-异柠檬酸用作异柠檬酸裂合酶的底物，以形成琥珀酸和乙醛酸化合物。
异柠檬酸酶Liasa的分子结构（来源：Vrabiochemhw，来自Wikimedia Commons）
4-乙二醛被苹果酸合酶吸收，通过与第二个乙酰辅酶A分子缩合生成苹果酸。
通过苹果酸脱氢酶将5-苹果酸转化为草酰乙酸，该化合物可用作糖异生途径的前体，或与另一种乙酰辅酶A缩合以再次开始循环。
6-产生的琥珀酸酯也可以转化为富马酸酯，然后转化为苹果酸，提供大量的草酰乙酸分子用于葡萄糖的形成。否则，该分子也可以输出到线粒体，以在克雷布斯循环中起作用。
草酰乙酸由于其转化为磷酸烯醇丙酮酸而被进入糖原异生途径生产葡萄糖，该磷酸烯醇丙酮酸被酶磷酸烯醇丙酮酸羧激酶催化。
规
由于乙醛酸酯和三羧酸循环彼此共享许多中间体，因此两者之间存在协调的调节。
此外，必须存在控制机制，因为从乙酰辅酶A合成葡萄糖和其他己糖（来自脂肪降解）意味着至少要参与以下四个途径：
-脂肪酸的β-氧化产生乙醛酸循环和克雷布斯循环所必需的乙酰辅酶A分子，并且在植物中发生在乙醛酸体中。
-乙醛酸循环，其也发生在乙醛酸体中，并且如上所述，产生了诸如琥珀酸酯，苹果酸和草酰乙酸的中间体。
-克雷布斯循环发生在线粒体中，其中还产生琥珀酸，苹果酸和草酰乙酸的中间体。
-糖异生，发生在细胞质中，涉及使用草酰乙酸转化为磷酸烯醇丙酮酸来合成葡萄糖。
主要控制点是异柠檬酸脱氢酶，其调节涉及通过添加或除去磷酸基团进行共价修饰。
当酶被磷酸化时，它会被灭活，因此异柠檬酸被导向乙醛酸途径以产生葡萄糖。
特征
对于植物而言，乙醛酸循环是必不可少的，尤其是在发芽过程中，因为储存在种子中的脂肪的降解被用于光合作用发育不足的组织中葡萄糖的合成。
葡萄糖被用作以ATP形式获取能量或形成具有结构功能的更复杂的碳水化合物的来源，但是乙醛酸途径中产生的某些中间体也可以用于合成其他细胞成分。
在微生物中
乙醛酸循环在微生物中的主要功能是提供“替代”的代谢途径，从而使微生物能够利用其他碳和能量来源进行生长。
大肠杆菌是这种情况，其中，当糖酵解和柠檬酸循环的某些中间体（异柠檬酸，3-磷酸甘油酸，丙酮酸，磷酸烯醇丙酮酸和草酰乙酸）的水平降低时，异柠檬酸脱氢酶（参与Krebs循环）被抑制，异柠檬酸被导向乙醛酸途径。
例如，如果此途径在细菌在富含乙酸盐的培养基中生长时是活跃的，则该代谢物可用于合成具有四个碳原子的羧酸，随后可导致形成高能碳水化合物。
例如，对于其他生物，例如真菌，已证明其致病性高度依赖于活性乙醛酸循环的存在，这显然是出于代谢原因。
参考文献
- Dey，P.和Harborne，J.（1977）。植物生物化学。加利福尼亚州圣地亚哥：学术出版社。
- 南非少尉（2006年）。回顾乙醛酸循环：微生物乙酸同化的替代途径。分子微生物学，61（2），274–276。
- Garrett，R.和Grisham，C.（2010年）。生物化学（第四版）。美国波士顿：布鲁克斯/科尔。圣智学习。
- Lorenz，MC和Fink，GR（2001）。乙醛酸循环是真菌毒性所必需的。自然412，83-86。
- Mathews，C.，van Holde，K.和Ahern，K.（2000）。生物化学（第三版）。加利福尼亚州旧金山：皮尔逊。
- Rawn，JD（1998）。生物化学。马萨诸塞州伯灵顿：尼尔·帕特森出版社。
- Vallarino，JG和Osorio，S.（2019）。有机酸。水果和蔬菜的收获后生理和生化（第207-224页）。爱思唯尔公司