苏云金芽孢杆菌是一种细菌，属于一大批革兰氏阳性细菌，某些致病性细菌和其他完全无害的细菌。由于其在农业中的实用性，它是被研究最多的细菌之一。
这种有用性在于这样的事实，即该细菌在孢子形成阶段具有产生晶体的特性，该晶体包含的蛋白质对某些构成农作物真正害虫的昆虫具有毒性。
苏云金芽孢杆菌毒素晶体。由Jim Buckman提供，最初的上传者是PRJohnston。（w：zh：图片：苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis.JPG），通过Wikimedia Commons
苏云金芽孢杆菌的最突出特征是其高特异性，对人，植物和动物的无害性以及极小的残留。这些属性使它成为处理和控制困扰农作物的害虫的最佳选择之一。
1938年出现了第一种用孢子生产的杀虫剂，这种细菌得以成功使用。从那时起，历史悠久，苏云金芽孢杆菌已被批准为控制农业害虫的最佳选择之一。
分类
苏云金芽孢杆菌的分类分类为：
域：细菌
Phylum：坚定
类：芽孢杆菌
顺序： Bacillales
家庭：杆菌科
属：芽孢杆菌
种类：苏云金芽孢杆菌
形态学
它们是带有圆形末端的杆状细菌。他们表现出pertric鞭毛形成模式，鞭毛分布在整个细胞表面。
它的尺寸为3-5微米长乘以1-1.2微米宽。在他们的实验培养物中，观察到圆形菌落，直径为3-8毫米，边缘规则，外观为“毛玻璃”。
当在电子显微镜下观察时，观察到典型的细长细胞，以短链结合。
这种细菌产生的孢子具有椭圆形的特征，位于细胞的中央，不会引起其变形。
一般特征
首先，苏云金芽孢杆菌是革兰氏阳性细菌，这意味着当经过革兰氏染色过程时，它会变成紫色。
同样，它是一种以在各种环境中定殖的能力为特征的细菌。可以将其隔离在所有类型的土壤上。它的地理分布范围很广，甚至在地球上最恶劣的环境之一南极洲也发现过。
它具有活跃的新陈代谢，能够发酵碳水化合物，例如葡萄糖，果糖，核糖，麦芽糖和海藻糖。它还可以水解淀粉，明胶，糖原和N-乙酰基葡萄糖胺。
同样，苏云金芽孢杆菌为过氧化氢酶阳性，能够将过氧化氢分解成水和氧气。
当将其在血琼脂培养基中培养时，已观察到β溶血的模式，这意味着该细菌能够完全破坏红细胞。
关于其生长的环境要求，它要求的温度范围是10-15°C到40 -45°C。同样，其最佳pH在5.7和7之间。
苏云金芽孢杆菌是一种严格的需氧细菌。它必须处于有充足氧气供应的环境中。
苏云金芽孢杆菌的独特特征是在孢子形成过程中，它会生成由一种称为δ毒素的蛋白质组成的晶体。在这两个组中已确定：Cry和Cyt。
这种毒素能够引起某些昆虫的死亡，这些昆虫是各种农作物的真正害虫。
生命周期
苏云金芽孢杆菌的生命周期分为两个阶段：其中一个以营养生长为特征，另一个以孢子形成为特征。它们中的第一个发生在有利于发展的条件下，例如营养丰富的环境，第二个发生在不利条件下，食物底物不足。
昆虫的幼虫，例如蝴蝶，甲虫或苍蝇，当以植物的叶子，果实或其他部分为食时，可摄入苏云金芽孢杆菌的内生孢子。
在昆虫的消化道中，由于其碱性特性，细菌的结晶蛋白被溶解并活化。该蛋白质与昆虫肠道细胞上的受体结合，形成影响电解质平衡的孔，从而导致昆虫死亡。
因此，该细菌利用死虫的组织供食，繁殖和形成新的孢子，从而感染新的宿主。
毒素
苏云金芽孢杆菌产生的毒素在无脊椎动物中具有高度特异性的作用，在脊椎动物中无害。苏云金芽孢杆菌的孢子囊包涵体具有具有不同且协同活性的多种蛋白质。
苏云金芽孢杆菌具有多种毒力因子，除了δ内毒素Cry和Cyt外，还包括某些α和β外毒素，几丁质酶，肠毒素，磷脂酶和溶血素，可增强其作为病原体的效率。
苏云金芽孢杆菌的有毒蛋白质晶体通过微生物作用在土壤中降解，并且可以通过太阳辐射的入射而变性。
害虫防治中的用途
苏云金芽孢杆菌的昆虫致病性潜力在保护农作物方面已被开发了50多年。
由于生物技术的发展和进步，通过两种主要途径可以利用这种毒性作用：直接在农作物上生产农药和生产转基因食品。
毒素的作用机理
为了了解这种细菌在害虫控制中的重要性，重要的是要知道毒素如何攻击昆虫的身体。
其作用机制分为四个阶段：
哭泣的毒素溶解和加工：昆虫幼虫摄取的晶体溶解在肠道中。通过存在的蛋白酶的作用，它们被转化为活性毒素。这些毒素穿过所谓的营养膜（肠上皮细胞的保护膜）。
与受体的结合：毒素与位于昆虫肠道细胞微绒毛中的特定位点结合。
插入膜中并形成孔：Cry蛋白插入膜中，并通过形成离子通道而完全破坏组织。
细胞溶解：肠道细胞死亡。这是通过几种机制发生的，其中最著名的是渗透性细胞溶解和维持pH平衡的系统失活。
苏云金芽孢杆菌
一旦确认了细菌产生的蛋白质的毒性作用，便研究了其在控制农作物害虫中的潜在用途。
为了确定由这些细菌产生的毒素的杀虫特性，已经进行了许多研究。由于这些研究的积极结果，苏云金芽孢杆菌已成为全世界控制病虫害最广泛使用的生物杀虫剂，这些害虫对各种农作物造成损害和负面影响。
资料来源：Pixabay.com
基于苏云金芽孢杆菌的生物杀虫剂已经随着时间的推移而发展。从第一批仅包含孢子和晶体的细菌到第三代那些包含产生bt毒素的重组细菌的细菌，这些细菌具有诸如到达植物组织的优势。
这种细菌产生的毒素的重要性在于，它不仅对昆虫有效，而且对其他生物如线虫，原生动物和吸虫也有效。
重要的是要弄清楚，这种毒素在其他类型的生物（例如脊椎动物，人类所属的生物）中是完全无害的。之所以如此，是因为消化系统的内部条件对其增殖和作用而言并不理想。
苏云金芽孢杆菌
由于技术的进步，特别是重组DNA技术的发展，有可能创造出在遗传上不受害于农作物的昆虫影响的植物。这些植物通常被称为转基因食品或转基因生物。
该技术包括在细菌基因组中鉴定编码毒性蛋白表达的基因序列。这些基因随后被转移到待处理植物的基因组中。
当植物生长发育时，它开始合成以前由苏云金芽孢杆菌产生的毒素，然后对昆虫的作用免疫。
有几家工厂应用了该技术。其中包括玉米，棉花，土豆和大豆。这些作物被称为bt玉米，bt棉花等。
当然，这些转基因食品引起了人们的关注。但是，在美国环境署发布的一份报告中，确定这些食物迄今为止在人类和高等动物中都没有表现出任何类型的毒性或破坏。
对昆虫的影响
苏云金芽孢杆菌的晶体溶解在高pH值的昆虫的肠道中，并释放出毒素和其他酶和蛋白质。因此，原毒素变成结合在肠细胞上的专门受体分子的活性毒素。
苏云金芽孢杆菌的毒素产生于昆虫的摄食停止，肠麻痹，呕吐，排泄失衡，渗透失代偿，全身性麻痹以及最终死亡。
由于毒素的作用，在肠道组织中会发生严重损害，从而阻止其功能发挥作用，从而影响营养物质的吸收。
苏云金芽孢杆菌感染的“秀丽隐杆线虫”肠道。资料来源：www.researchgate.net
据认为，昆虫的死亡可能是由孢子的萌发和昆虫的血鞘中营养细胞的增殖引起的。
然而，据认为死亡率将更多地取决于生活在昆虫肠道中的共生细菌的作用，而在苏云金芽孢杆菌毒素作用后，它们将能够引起败血症。
苏云金芽孢杆菌毒素不会影响脊椎动物，因为后者的食物消化发生在酸性环境中，而毒素并未被激活。
它对昆虫的高特异性特别是鳞翅目而闻名。它被认为对大多数昆虫动物无害，并且对植物没有有害作用，也就是说，它没有植物毒性。
参考文献
- Hoffe，H.和Whiteley，H.（1989年6月）。苏云金芽孢杆菌的杀虫晶体蛋白。微生物学评论。53（2）。242-255。
- Martin，P。和Travers，R。（1989年10月）。苏云金芽孢杆菌在世界范围内的分布和应用及环境微生物学。55（10）。2437-2442。
- Roh，J.，Jae，Y.，Ming，S.，Byung，R.和Yeon，H.（2007）。苏云金芽孢杆菌作为一种专门，安全，有效的害虫防治工具。微生物学与生物技术杂志17（4）。547-559
- Sauka D.和Benitende G.（2008）。苏云金芽孢杆菌：通用性。一种用于对作为农业害虫的鳞翅目昆虫进行生物防治的方法。阿根廷微生物学杂志。40. 124-140
- Schnepf，E.，Crickmore，N.，Van Rie，J.，Lereclus，D.，Baum，J.，Feitelson，J.，Zeigler，D.，and Dean H.（1998年9月）。苏云金芽孢杆菌及其杀虫晶体蛋白。微生物学和分子生物学评论。62（3）。775-806。
- Villa E.，ParráF.，Cira L.和Villalobos，S.（2018年1月）。芽孢杆菌属作为生物防治剂及其对农业生物安全的影响。墨西哥植物病理学杂志。在线出版。