生态演替：类型，研究和实例 - 生物学 - 2025

生态演替是群落中植物和动物物种逐渐替代的过程，这会导致其组成发生变化。我们也可以将其定义为多种物种在某个地方定殖和灭绝的模式。这种模式的特点是非季节性，定向性和连续性。

生态演替是受“优势”控制的社区的典型代表，即某些物种在竞争优势上优于其他物种的社区。

图1.主要继承。来源：Rcole17，通过Wikimedia Commons

在该过程中，由于干扰而产生“开口”，这可以看作是森林，新岛，沙丘等的一片空地。这个开口最初是由“最初的殖民者”占据的，他随着时间的流逝而流离失所，因为他无法维持自己的存在。

干扰通常会引起一系列物种的出现（进入和离开场景），甚至可以预见。

例如，已知一连串的早期物种是好的定居者，生长和繁殖迅速，而后来的物种（进入较晚的物种）生长和繁殖较慢，并且对资源的利用较少。

后者可以在早期物种的存在下成熟直至成熟，但最终由于竞争而最终被排除在外。

继承类型

生态学家区分了两种类型的演替，即：一次演替（发生在没有植被的地方）和次要演替（发生在已建立植被的地方）。

通常，在由在特定位置内运行的过程驱动的自发继承与由该位置外部的因素驱动的同种异体继承之间也常常存在区别。

初级继承

主要演替是在没有植被的地方进行物种定殖的过程。

它发生在由干扰源（如火山作用，冰川作用等）产生的无菌无机基质中。这样的基质的例子可以是：熔岩流和浮石平原，新形成的沙丘，由流星撞击引起的火山口，冰川退缩后的云纹和裸露的基质等。

图2.在生态演替的第一步中，一旦熔岩流冷却下来，就会被定殖。资料来源：HVO（USGS）摄影师Jim D. Griggs，摄影师http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/，公共领域，https：//commons.wikimedia.org/w/index.php？ Curid = 326880

在一次演替期间，物种可以从遥远的地方到达。

继承过程通常会缓慢进行，因为第一批定居者有必要改变环境，从而使其更有利于其他物种的建立。

例如，土壤的形成需要首先发生岩石的分解，死有机物质的积累，然后逐步建立土壤微生物。

次生演替

次生演替发生在植被已建立的地点。这是在骚乱破坏了已建立社区的动态之后发生的，而没有完全消除所有个体。

在可能导致继发性继承的常见干扰原因中，我们可以提及：暴风雨，火灾，疾病，伐木，采矿，农业耕作等。

例如，如果某个地区的植被已部分或完全消除，而土壤，种子和发育良好的孢子仍处于良好状态，则新物种的定殖过程称为次生演替。

生态演替研究

亨利·钱德勒·考尔斯

最早将继承视为生态现象的人之一是亨利·钱德勒·考尔斯（Henry Chandler Cowles）（1899），他研究了密歇根湖（美国）上不同年龄的沙丘群落，并推断出继承模式。

考尔斯（Cowles）观察到，另外一个是从湖岸运来的，发现了较老的沙丘，其中以不同植物种类占主导地位。

随后，在科学领域就继承的概念引起了广泛的争议。最著名的争议之一是科学家弗雷德里克·克莱门茨（Frederick Clements）和亨利·格里森（Henry Gleason）的争论。

克莱门茨-格里森（Clements-Gleason）争议

克莱门茨认为，生态共同体是一个超有机体，物种之间相互影响和相互支持，甚至是无私的。因此，在这种动态中，存在着社区发展的模式。

这位研究人员介绍了诸如“存在”和“高潮社区”之类的概念。存在代表了继承的中间阶段，而高潮是在继承过程结束时达到的稳定状态。不同的高潮状态是多种环境制度的产物。

就格里森而言，他捍卫了这样一个假设，即社区只是由于每个物种对一系列针对特定地点的生理限制的反应而发展而成的。

对于格里森而言，社区中某个物种的增加或减少不取决于与其他物种的联系。

这种关于社区发展的个人主义观点仅仅将其视为物种的集合，这些物种的个体生理需求使他们能够利用特定的地方。

谁是对的？

在短期内，克莱门茨的观点在科学界被广泛接受，但是从长远来看，格里森的观点似乎在描述植物演替过程方面更为准确。

惠特克（Whittaker），埃格勒（Egler）和奥杜姆（Odum）等生态学家参加了这一讨论，该讨论在整个社区生态的发展中重新浮出水面。

今天，这种讨论增加了诸如Drury和Nisbet（1973）以及Connell和Slatyer（1977）的模型，为旧的辩论提供了新的视野。

就像在这些情况下经常发生的那样，很可能这两个愿景（克莱门茨和格里森的观点）都不是完全错误的，而且两者都是正确的。

如何研究生态演替？

发展成新的露头土地（例如火山爆发的岛屿）的继承通常需要数百年的时间。另一方面，研究人员的寿命仅限于几十年。因此，问自己一个如何进行继承调查的问题很有趣。

研究继承的方法之一是寻找时间较短的类似过程。

例如，研究岩石海岸线上某些墙壁的表面，这些墙壁可能变得光秃秃的，并在数年或数十年后被殖民物种重新居住。

时间序列或时间的空间替代（SFT）

它被称为chronoserie（源自希腊语khronos：时间）或“时间的空间替代”（英文缩写为SFT），是继位研究中常用的另一种形式。这包括对由单个干扰事件引起的不同年龄和空间位置的社区的分析。

SFT的主要优点是不需要长时间观察（数百年）来研究序列。但是，它的局限性之一意味着无法确切知道所研究社区的具体位置有多相似。

然后，可以将可归因于地点年龄的影响与与社区位置相关的其他变量的影响相混淆。

继承研究的例子

时间序列在初次继承研究中的应用

Kamijo和他的合作者（2002年）的作品中发现了一个时序序列的例子，他们能够推断出日本三宅岛岛玄武岩火山流的主要演替。

Estos investigadores estudiaron una cronosecuencia conocida de distintas erupciones volcánicas datadas de 16, 37, 125 y más de 800 años de edad.

En el flujo de 16 años de edad, encontraron que el suelo era muy escaso, carecía de nitrógeno y la vegetación estaba casi ausente, excepto por unos pocos pequeños alisos (Alnus sieboldiana).

Al contrario, en las parcelas más antiguas, registraron 113 taxones, incluyendo helechos, plantas perennes herbáceas, lianas y árboles.

Figura 3. El árbol Castanopsis sieboldii, es un representante de sucesión terminal en Bosques templados en islas volcánicas en Japón. Fuente:

Reconstruyeron entonces el proceso de sucesión ocurrida, planteando que en primer lugar el aliso, fijador de nitrógeno, colonizó la lava volcánica desnuda, facilitando la posterior entrada del cerezo (Prunus speciosa), de sucesión media, y del laurel (Machilus thunbergii), de sucesión tardía. Posteriormente se formó un bosque mixto y sombreado, dominado por los géneros Alnus y Prunus.

Finalmente, los investigadores plantearon que ocurrió el reemplazo de Machilus por el Shii (Castanopsis sieboldii) árbol de larga vida, y en cuya madera se suele desarrollar el conocido hongo Shii-take.

Estudio de sucesiones secundarias

Las sucesiones secundarias se estudian frecuentemente haciendo uso de campos de cultivo que han sido abandonados. En EEUU se han realizado muchos estudios de este tipo, debido a que se conoce con exactitud la fecha en que fueron abandonados estos campos.

Por ejemplo, el conocido ecólogo David Tilman ha encontrado en sus estudios que existe una secuencia típica en las sucesiones que ocurren en estos viejos campos:

1. Primero colonizan el campo las malezas anuales.
2. Le siguen las plantas herbáceas perennes.
3. Luego se incorporan árboles de sucesión temprana.
4. Por último, entran los árboles de sucesión tardía, como coníferas y de maderas duras.

Tilman encuentra que el contenido de nitrógeno en el suelo aumenta a medida que avanza la sucesión. Este resultado se ha confirmado por otros estudios realizados en campos de arroz abandonados en China.

¿Siempre existe la sucesión?

Hemos planteado desde el inicio de este artículo, que la sucesión ecológica es propia de las comunidades controladas por la “dominancia”, pero no siempre es de esta manera.

Existen otro tipo de comunidades que se denominan “controladas por los fundadores”. En este tipo de comunidades se presenta una gran cantidad de especies que son equivalentes como colonizadoras primarias de una abertura creada por una perturbación.

Estas son especies bien adaptadas al medio abiótico resultante luego de la perturbación y pueden mantener su lugar hasta la muerte, dado que no son desplazadas competitivamente por otra especie.

En estos casos, es el azar el factor que define las especies que predominan en una comunidad luego de una perturbación, dependiendo de cuáles especies puedan alcanzar primero la abertura generada.

Referencias

1. Ashmole, N. P., Oromí, P., Ashmole, M. J. and Martín, J. L. (1992). Primary faunal succession in volcanic terrain: lava and cave studies on the Canary Islands. Biological Journal of the Linnean Society, 46(1-2), 207–234. doi:10.1111/j.1095-8312.1992.tb00861.x
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3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. and Sasai, K. (2002). Primary succession of the warm-temperate broad-leaved forest on a volcanic island, Miyake-jima, Japan. Folia Geobotanica, 37(1), 71–91. doi:10.1007/bf02803192
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5. Pickett S. T. A. (1989). Space-for-Time Substitution as an Alternative to Long-Term Studies. In: Likens G.E. (eds) Long-Term Studies in Ecology. Springer, New York, NY.
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