糖酵解：功能，酶，阶段，产物，重要性 - 生物学 - 2025

的糖酵解或糖酵解是葡萄糖分解代谢，其最终目的是产生能量的主要途径的ATP的形式和还原力在所述NADH的形式，从这个碳水化合物。

在研究骨骼肌细胞中葡萄糖的消耗时，Gustav Embden和Otto Meyerhof在1930年代充分阐明了该途径，该途径由单糖的完全氧化组成，其本身就代表了厌氧途径。获得能量。

ATP的分子结构，是糖酵解产物之一（糖酵解途径的摘要（来源：英语维基百科的Tekks / CC BY-SA（https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0），通过Wikimedia Commons）维基共享资源

它是主要的代谢途径之一，因为它以不同的方式存在于所有存在的所有生物中，即单细胞或多细胞，原核或真核生物，并且被认为是自然界中进化高度保守的反应链。

实际上，有些生物和细胞类型完全依赖于这种途径才能生存。

首先，糖酵解包括将6个碳原子的葡萄糖氧化为具有3个碳原子的丙酮酸。伴随着ATP和NADH的产生，从代谢和合成的角度来看对细胞有用。

在能够进一步处理葡萄糖分解代谢产物的细胞中，糖酵解结束时会通过克雷布斯循环和电子传输链产生二氧化碳和水（有氧糖酵解）。

在糖酵解途径中会发生十个酶促反应，尽管这些反应的调节因种而异，但调节机制也相当保守。

糖酵解的功能

从新陈代谢的观点来看，葡萄糖是所有生物中最重要的碳水化合物之一。

它是一种稳定且非常易溶的分子，这就是为什么它可以相对容易地在动物或植物的整个身体中运输，从存储和/或获得到需要用作细胞燃料的地方。

葡萄糖的结构（来源：Oliva93 / CC BY-SA（https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0），来自Wikimedia Commons）

活细胞通过糖酵解利用葡萄糖中所含的化学能，糖酵解由一系列高度受控的步骤组成，通过这些步骤，可将这种碳水化合物氧化释放的能量“捕获”为更可用的能量形式。 ，因此很重要。

通过这种途径，不仅获得了能量（ATP）和还原能力（NADH），而且还提供了一系列代谢中间产物，它们是其他途径的一部分，对合成代谢（生物合成）和合成代谢也很重要。总体细胞功能。以下是清单：

-6-磷酸葡萄糖用于戊糖磷酸途径（PPP）

-丙酮酸用于乳酸发酵

-丙酮酸用于合成氨基酸（主要是丙氨酸）

-丙酮酸用于三羧酸循环

-6磷酸果糖，6磷酸葡萄糖和磷酸二羟基丙酮，它们在其他途径如合成糖原，脂肪酸，甘油三酸酯，核苷酸，氨基酸等时起“基础”的作用。

能源生产

当糖酵解途径的细胞不能在有氧条件下生活时，糖酵解途径产生的ATP的量足以满足与不同类型发酵过程耦合的细胞的能量需求。

但是，当涉及需氧细胞时，糖酵解也可作为应急能源，并在表征具有需氧代谢的细胞的氧化磷酸化反应之前，充当“准备步骤”。

参与糖酵解的酶

只有通过10种酶的催化，糖酵解才可能实现，这10种酶催化了表征该途径的反应。这些酶中的许多都是变构的，当它们发挥催化功能时会改变形状或构象。

有些酶会在其底物之间断裂并形成共价键，有些酶则需要特定的辅因子来发挥其功能，主要是金属离子。

从结构上讲，所有糖酵解酶的中心基本上由平行的β折叠组成，被β螺旋包围，并排列在一个以上的域中。此外，这些酶的特征在于它们的活性位点通常在结构域之间的结合位点处。

同样重要的是要注意，该途径的主要调节途径是通过控制己糖激酶，磷酸果糖激酶，3-磷酸甘油醛脱氢酶和丙酮酸激酶等酶（激素或代谢物）来实现的。

糖酵解途径的主要调控点（资料来源：Gregor 0492 / CC BY-SA（https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0）通过Wikimedia Commons）

1-己糖激酶（香港）

己糖激酶（HK）催化糖酵解的第一个反应（葡萄糖磷酸化），其作用机理似乎由底物“诱导的紧缩”组成，该底物促进了酶在ATP和周围的“锁定”。一旦与葡萄糖结合（其底物）。

取决于所考虑的生物，可能存在一种或多种分子量在50（约500个氨基酸）至100 kDa之间的同工酶，因为它们似乎以二聚体形式聚集在一起，葡萄糖，镁离子的存在有利于其形成。和ATP。

己糖激酶的三级结构由开放的α和β折叠组成，尽管这些酶有许多结构差异。

2-磷酸葡萄糖异构酶（PGI）

被己糖激酶磷酸化的葡萄糖通过磷酸葡萄糖异构酶（PGI）（也称为葡萄糖6磷酸异构酶）异构化为6磷酸果糖。这样，酶不会去除或添加原子，而是在结构水平上重新排列它们。

这是一种二聚体形式的活性酶（单体重约66 kDa），不仅参与糖酵解，还参与糖异生，以及植物中碳水化合物的合成等。

3-磷酸​​果糖激酶（PFK）

6-磷酸果糖是磷酸果糖激酶的底物，磷酸果糖激酶能够使用ATP作为磷酸基团供体将该分子重新磷酸化，从而生成1,6-双磷酸果糖。

这种酶在细菌和哺乳动物中以同四聚体酶（由四个相同的亚基组成，每个细菌分别为33 kDa，在哺乳动物中为85 kDa）组成，在酵母中为八聚体（由较大的亚基组成，介于112和118 kDa）。

它是一种变构酶，这意味着它受到某些产品（ADP）和其他分子（例如ATP和柠檬酸盐）的正向或负向调节。

4-阿尔多拉斯

也被称为果糖1,6-双磷酸醛缩酶，醛缩酶催化果糖1,6-双磷酸酯催化分解为磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，并发生逆反应，即两种糖的结合形成1，6-二磷酸果糖。

换句话说，该酶将果糖1,6-双磷酸酯切成两半，释放出两个磷酸化的3-碳化合物。醛缩酶还由4个相同的亚基组成，每个亚基具有其自己的活性位点。

已经确定了该酶的两类（I和II）的存在，它们通过它们催化的反应机理来区分，并且因为某些（第一类）存在于细菌和“低级”真核生物中，而其他（第二类）第二）存在于细菌，原生生物和后生动物中。

“较高”的真核醛缩酶由40kDa分子量亚基的同型四聚体组成，每个亚基由8个β/α片组成的桶组成。

5-磷酸丙糖异构酶（TIM）

由于磷酸三糖异构酶的作用，两个磷酸化的磷酸三糖可以相互转化，这使得两种糖都可以在糖酵解中使用，从而确保进入通道的每个葡萄糖分子得到充分利用。

这种酶被称为“完美”酶，因为它催化上述反应的速度比没有您的参与会快约一万亿倍。它的活性位点是许多糖酵解酶所特有的β-桶状结构的中心。

它是一种二聚体蛋白，由大约27 kDa的两个相同的亚基组成，均具有球状结构。

6-甘油醛3-磷酸脱氢酶（GAPDH）

由醛缩酶和磷酸三糖异构酶作用产生的3-磷酸甘油醛作为GAPDH的底物，GAPDH是一种同四聚酶（每个亚基34-38 kDa），可协同结合每个NAD +分子其4个活性位点以及2个磷酸根或硫酸根离子。

在该途径的这一步骤中，该酶允许使用无机磷酸酯作为磷酰基供体，对其底物之一进行磷酸化，同时还原两个NAD +分子并生成1,3-双磷酸甘油酸酯。

7-磷酸甘油酸激酶（PGK）

磷酸甘油酸激酶负责通过底物水平的磷酸化将1,3-双磷酸甘油酸的磷酸基团之一转移至ADP分子。该酶使用与己糖激酶类似的机制，因为它在与底物接触时会闭合，从而保护其免受水分子的干扰。

与其他使用两种或多种底物的酶一样，该酶具有ADP的结合位点和糖磷酸的另一个结合位点。

与描述的其他酶不同，该蛋白是一种具有双叶结构的44 kDa单体，由一个大小相同的两个域（通过一个狭窄的“裂口”连接）组成。

8-磷酸甘油酸突变酶

3-磷酸​​甘油酸酯在分子的中间经历磷酸基团向碳2的变化，这代表了策略上的不稳定性位点，该位点在该路径的最后反应中促进了基团随后转移至ATP分子。

这种重排由磷酸甘油酸变位酶催化，该酶是人的二聚体酶，而酵母的是四聚体，亚基大小接近27 kDa。

9-烯醇酶

烯醇酶催化2-磷酸甘油酸酯脱水为磷酸烯醇丙酮酸，这是在下一反应中产生ATP的必要步骤。

它是由两个相同的45 kDa亚基组成的二聚酶。它依赖于镁离子的稳定性和结合至其底物所需的构象变化。它是许多生物的胞质溶胶中表达最丰富的酶之一，除了糖酵解酶外，还发挥功能。

10-丙酮酸激酶

丙酮酸激酶催化糖酵解中发生的第二种底物水平的磷酸化，丙酮酸激酶负责将磷酸基团从磷酸烯醇丙酮酸转移至ADP，并产生丙酮酸。

该酶比其他任何糖酵解酶都要复杂，在哺乳动物中，它是同四聚体酶（57 kDa /亚基）。在脊椎动物中，至少有4种同工酶：L（在肝脏中），R（在红细胞中），M1（在肌肉和大脑中）和M2（胎儿组织和成年组织）。

糖酵解阶段（逐步进行）

糖酵解途径包括十个连续步骤，并始于一分子葡萄糖。在该过程中，通过添加两个磷酸酯来“激活”或“制备”葡萄糖分子，从而反转两个ATP分子。

随后，将其“切成”两个片段，最后进行化学修饰两次，一路上合成了四个ATP分子，因此该路径中的净收益对应于两个ATP分子。

从上面可以推断出该途径被分为能量“投资”阶段，该阶段是葡萄糖分子完全氧化的基础，另一个是能量“获得”阶段，在该阶段，最初使用的能量被替换并获得了两个。净ATP分子。

-能源投资阶段

1-糖酵解途径的第一步包括由己糖激酶（HK）介导的葡萄糖的磷酸化，为此，该酶对每个磷酸化的葡萄糖分子使用一个ATP分子。这是不可逆的反应，取决于镁离子（Mg2 +）的存在：

葡萄糖+ ATP→6-磷酸葡萄糖+ ADP

2-由于磷酸葡萄糖异构酶（PGI）的作用，由此产生的6-磷酸葡萄糖被异构化为6-磷酸果糖。这是可逆反应，不涉及额外的能源消耗：

葡萄糖6-磷酸→果糖6-磷酸

3-随后，另一个能量转化步骤涉及果糖6-磷酸的磷酸化以形成果糖1，6-双磷酸。此反应由磷酸果糖激酶-1（PFK-1）催化。像该途径的第一步一样，磷酸基团供体分子是ATP，也是不可逆的反应。

6-磷酸果糖+ ATP→1,6-双磷酸果糖+ ADP

4-在糖酵解的此步骤中，果糖1,6-二磷酸果糖催化分解为二酮基磷酸二氢丙酮（DHAP），而醛糖3-磷酸甘油醛（GAP）发生催化分解。该醛醇缩合被醛醇酶催化，并且是可逆的过程。

1,6-二磷酸果糖→磷酸二羟丙酮+ 3-磷酸甘油醛

5-能量转化阶段的最后反应包括由磷酸三糖磷酸异构酶（TIM）催化的磷酸三糖DHAP和GAP的相互转化，这一事实不需要额外的能量吸收，并且也是可逆的过程。

磷酸二羟基丙酮3- 3-磷酸甘油醛

-能量获取阶段

6-3-磷酸甘油醛在糖酵解途径中被“下游”用作氧化反应和磷酸化反应的底物，由相同的酶甘油醛3-磷酸脱氢酶（GAPDH）催化。

该酶催化分子的C1碳氧化为羧酸，并在相同位置进行磷酸化，生成1,3-双磷酸甘油酸酯。在反应过程中，每个葡萄糖分子还原2分子NAD +，并使用2分子无机磷酸盐。

2甘油醛3-磷酸酯+ 2NAD + + 2Pi→2（1,3-双磷酸甘油酸酯）+ 2NADH + 2H

在有氧生物中，以这种方式产生的每个NADH都通过电子传输链，充当通过氧化磷酸化合成6个ATP分子的底物。

7-这是糖酵解中的第一个ATP合成步骤，涉及磷酸甘油酸激酶（PGK）对1,3-双磷酸甘油酸的作用，将磷酸基团（底物水平的磷酸化）从该分子转移至分子ADP，每个葡萄糖分子产生2ATP和2个分子的3-磷酸甘油酸（3PG）。

2（1,3-双磷酸甘油酸）+ 2ADP→2（3-磷酸甘油酸）+ 2ATP

8- 3-磷酸甘油酸用作磷酸甘油酸突变酶（PGM）的底物，该酶通过可逆且依赖于两步反应的两步反应将磷酸基团从碳3取代为碳2，将其转化为2-磷酸甘油酸。镁离子（Mg + 2）。

2（3-磷酸甘油酸）→2（2-磷酸甘油酸）

9-烯醇化酶使2-磷酸甘油酸酯脱水并通过不保证增加额外能量且其目的是产生高能化合物的反应产生磷酸烯醇丙酮酸（PEP），该化合物可在以下过程中提供其磷酸基反应。

2（2-磷酸甘油酸）→2磷酸烯醇丙酮酸

10-磷酸烯醇丙酮酸是丙酮酸激酶（PYK）的底物，其负责将该分子中的磷酸基转移至ADP分子，从而在底物水平上催化另一种磷酸化反应。

在该反应中，每个葡萄糖产生2ATP和2个丙酮酸分子，并且必须存在离子形式的钾和镁。

2磷酸烯醇丙酮酸+ 2ADP→2丙酮酸+ 2ATP

以这种方式，糖酵解的净产率由进入该途径的每个葡萄糖分子的2ATP和2NAD +组成。

如果是具有需氧代谢的细胞，则葡萄糖分子的全部降解会通过克雷布斯循环和电子传输链产生30到32 ATP。

糖酵解产品

糖酵解的一般反应如下：

葡萄糖+ 2NAD + + 2ADP + 2Pi→2丙酮酸+ 2ATP + 2NADH + 2H +

因此，如果简单分析，可以确保糖酵解途径的主要产物是丙酮酸，ATP，NADH和H。

但是，每种反应中间体的代谢命运在很大程度上取决于细胞的需要，这就是为什么所有中间体都可以视为反应产物的原因，可以列出如下：

-6-磷酸葡萄糖

-果糖6-磷酸

-1,6-二磷酸果糖

-磷酸二羟基丙酮和3-磷酸甘油醛

-1,3-双磷酸甘油酸酯

-3-磷酸甘油酸酯和2-磷酸甘油酸酯

-磷酸烯醇丙酮酸和丙酮酸

重要性

尽管糖酵解本身（可以说是无氧糖酵解）仅产生可从葡萄糖的有氧分解代谢中提取的ATP的大约5％，但由于以下几个原因，这种代谢途径必不可少：

-它可以作为“快速”能源，特别是在动物必须快速脱离静止状态的情况下，有氧氧化过程还不够快。

-人体中的“白色”骨骼肌纤维是快速抽动的纤维，并依赖于厌氧糖酵解发挥作用。

-由于某种原因，细胞需要不存在某些线粒体（这些线粒体对部分糖酵解产物进行氧化磷酸化的细胞器）时，细胞变得更加依赖于通过糖酵解途径。

-许多细胞经由glycolytics取决于葡萄糖作为能量的来源，其中所述红血细胞，缺乏内部细胞器和不具有线粒体的高密度的眼睛（尤其是那些角膜）的细胞。

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