的丙酮酸激酶（PYK）是催化糖酵解途径的最后步骤中，它涉及到磷酸基团的磷酸烯醇丙酮酸（PEP）的一个分子中的不可逆转移到ADP的分子，产生的分子的合成有关的酶ATP和另一种丙酮酸或丙酮酸。
如此产生的丙酮酸随后参与各种分解代谢和合成代谢（生物合成）途径：可以脱羧生成乙酰辅酶A，羧化生成草酰乙酸，转氨生成丙氨酸，氧化生成乳酸，或者可以直接用于糖异生合成葡萄糖。
丙酮酸激酶催化的反应（来源：Noah Salzman，来自Wikimedia Commons）
由于该酶参与糖酵解，因此对于许多生物（单细胞和多细胞）的碳水化合物代谢至关重要，这些生物将其用作获取能量的主要分解代谢途径。
严格依赖糖酵解来产生能量的细胞的一个例子是哺乳动物的红细胞，对于这种途径中涉及的任何酶的缺乏都会产生相当大的负面影响。
结构体
在哺乳动物中已经描述了丙酮酸激酶的四种同工型：
- PKM1，典型的肌肉
- PKM2，仅在胎儿（同一信使RNA的代替处理的这两种产品）
- PKL，存在于肝和
- PKR，存在于红细胞（二者由相同的基因，编码PKLR，但由不同的启动子转录）。
但是，对自然界中不同的丙酮酸激酶（包括来自哺乳动物的这4种）的丙酮酸激酶的结构进行的分析显示，其总体结构以及活性位点的结构和调节机制都具有极大的相似性。
一般而言，它是一种分子量为200 kDa的酶，其特征是四聚体结构由4个相同的蛋白质单元（或多或少为50或60 kDa）组成，每个蛋白单元具有4个结构域，即：
-N末端的小螺旋结构域（细菌酶中不存在）
-一个“ A ” 域，由8个折叠的β折叠和8个α螺旋的拓扑标识
-一个“ B ” 域，插入到域“ A”的折叠的第3张工作表和第3个alpha螺旋之间
-具有“ α+β”拓扑的“ C ” 域
丙酮酸激酶的分子结构（来源：Jawahar Swaminathan和欧洲生物信息学研究所的MSD员工，通过Wikimedia Commons获得）
在来自不同生物的丙酮酸激酶四聚体中已检测到三个位点：活性位点，效应位点和氨基酸结合位点。这些酶的活性位点位于域A和B之间，在“效应位点”附近，属于域C。
在四聚体中，C结构域形成“小”界面，而A结构域形成较大的界面。
功能
如已经讨论的，丙酮酸激酶催化糖酵解途径中的最后一步，即磷酸基团从磷酸烯醇丙酮酸（PEP）到ADP分子的转移以产生ATP和丙酮酸或丙酮酸分子。
这种酶催化的反应产物对于不同的代谢环境至关重要。丙酮酸可以不同的方式使用：
-在有氧条件下，即在有氧条件下，可以用作丙酮酸脱氢酶复合物的酶的底物，该酶被脱羧并转化为乙酰辅酶A，该分子可以进入线粒体的克雷布斯循环或参与其他合成代谢途径，例如脂肪酸生物合成。
-在没有氧气或厌氧菌的情况下，丙酮酸脱氢酶可使用丙酮酸通过称为“乳酸发酵”的过程产生乳酸（氧化）。
-此外，丙酮酸可以通过糖异生作用转化为葡萄糖，可以通过丙氨酸转氨酶转化为丙氨酸，可以通过丙酮酸羧化酶转化为草酰乙酸，等等。
重要的是要记住，在该酶催化的反应中，也会发生ATP的净合成，这是糖酵解的原因，每个葡萄糖分子产生2个丙酮酸分子和2个ATP分子。
因此，从这个角度来看，丙酮酸激酶在细胞代谢的许多方面起着根本性的作用，以至于它被用作许多人类病原体的治疗靶标，其中突出了各种原生动物。
规
从细胞代谢的观点来看，丙酮酸激酶是一种极其重要的酶，因为它是形成葡萄糖分解代谢途径中最后一种化合物的丙酮酸。
丙酮酸激酶除了是整个糖酵解途径中三种调节最强的酶之一（其他两种是己糖激酶（HK）和磷酸果糖激酶（PFK））外，还是控制代谢流量和产生的非常重要的酶。通过糖酵解的ATP。
尽管它的调节取决于所考虑的同工酶的类型，但它是通过其底物之一的磷酸烯醇丙酮酸（均质调节）以及其他单磷酸和二磷酸化的糖激活的。
一些科学文献表明，这种酶的调节还取决于其“多结构域”结构，因为其激活似乎取决于亚基结构域中的某些旋转以及活性位点的几何形状的变化。
对于许多生物而言，丙酮酸激酶的变构活化取决于果糖1,6-双磷酸酯（F16BP），但对于植物酶而言并非如此。其他酶也被环状AMP和6-磷酸葡萄糖激活。
另外，已经表明，所研究的大多数丙酮酸激酶的活性高度依赖于一价离子例如钾（K +）和二价离子例如镁（Mg + 2）和锰（Mn + 2）的存在。 ）。
抑制
丙酮酸激酶主要受到生理变构效应子的抑制，因此这些过程在不同物种之间，甚至同一生物体的细胞和组织类型之间都存在很大差异。
在许多哺乳动物中，胰高血糖素，肾上腺素和cAMP对丙酮酸激酶活性具有抑制作用，这种作用可以被胰岛素抵消。
另外，已经表明，某些氨基酸，例如苯丙氨酸，可以在大脑中作为该酶的竞争性抑制剂起作用。
参考文献
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